Наследственная изменчивость это фактор эволюции который

Развитие человека прошло свой путь Но факторы эволюции человека схожи с теми, которые описаны выше. Наследственная информация составляет основу жизни и эволюции не только индивида, но и популяции и вида Индивид от лат individuum неделимое, особь отдельный живой организм Вид представляет основную таксономическую категорию от греч taxis расположение, порядок и nomos закон общее название классификационных групп существ. С другой стороны, генетический аппарат индивида популяции, вида под влиянием разнообразных факторов внешней среды мутагенов способен к изменениям, обеспечивающим эволюционное приспособление организмов либо удаление из популяции, либо закрепление популяции Если генотипе закрепляется приспособительное изменение, организм сохраняет гомеостаз, он устойчиво функционирует, а значит здоров. Давно отмечено, что характер той или иной патологии у больных отличается индивидуальностью В частности, у разных больных одна и та же патология развивается с неодинаковыми как скоростью, интенсивностью и характером выраженности специфических и неспецифических клинических проявлений, так и исходом. Мутационная изменчивость изменчивость организма, возникающая вследствие мутаций, количественных и или качественных изменений генотипа организма, передаваемых процессе репликации генома от клетки к клетке и от поколения к поколению.

наследственная изменчивость это фактор эволюции который

Вопрос 2 Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала популяции Фактором, обеспечивающим возникновение принципиально нового генетического материала, является мутационная изменчивость В благоприятных условиях существования небольшие различия между особями одного вида не очень заметны и не играют существенной роли Однако неблагоприятных условиях даже небольшие наследственные изменения могут оказаться решающими и определить, какие особи популяции погибнут, а какие выживут Наследственная изменчивость дает материал для эволюционного процесса Мутации происходят с определенной частотой у всех организмов, населяющих нашу планету Место мутации ген и хромосома случайно, поэтому мутации способны затронуть любые признаки и свойства особи, том числе влияющие на жизнеспособность, размножение, поведение В ряду поколений сохраняется подавляющее большинство мутаций, начиная с тех, которые возникли у самых давних предков В результате набор мутаций двух популяциях одного вида оказывается очень сходным С другой стороны, будут присутствовать и разные мутации Их количество показатель того, насколько давно две популяции оказались изолированными друг от друга Таким образом, мутационный процесс источник резерва наследственной изменчивости популяций Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора.

наследственная изменчивость это фактор эволюции который

Экологическая биологическая если две популяции живут на одной территории внутри одного ареала, но не могут скрещиваться Например, разные популяции форелей живут озере Севан, но нереститься уходят разные реки, впадающие это озеро. Установите соответствие между причиной видообразования и его способом 1 географическое, 2 экологическое А расширение ареала исходного вида Б стабильность ареала исходного вида В разделение ареала вида различными преградами Г многообразие изменчивости особей внутри ареала Д многообразие местообитаний пределах стабильного ареала. Выберите три варианта Какие факторы являются движущими силами эволюции 1 модификационная изменчивость 2 мутационный процесс 3 естественный отбор 4 приспособленность организмов к среде обитания 5 популяционные волны 6 абиотические факторы среды. Выберите три варианта К движущим силам эволюции относят 1 кроссинговер 2 мутационный процесс 3 модификационную изменчивость 4 изоляцию 5 многообразие видов 6 естественный отбор. Геномом называется совокупность всех генов у гаплоидных организмов или у гаплоидных стадий организмов Представления о геноме были сформулированы 1920 Г Винклером В отличие от генотипа, геном представляет характеристику популяции или вида, а не особи. Этот тип мутаций затрагивает разом весь геном организма Связан он с изменением числа хромосом, которое может происходить несколькими путями Структура гомологичных хромосом при этом не меняется.

Репродуктивная изоляция или биологическая состоит невозможности скрещивания разных организмов. Обычно эти процессы продолжительны Но ряде случаев они могут происходить достаточно быстро По этому критерию можно выделить два типа видообразования постепенное и внезапное взрывообразное. Борьба за существование является средством осуществления естественного отбора. Так, у верблюда процессе эволюции выработалось приспособление виде горбов одного или нескольких, которые заполнены жиром В период, когда верблюд долго не может утолять жажду, жир, содержащийся горбах, окисляется и восполняет как недостаток энергии, так и недостаток воды при полном окислении жира выделяется большое количество воды организме Аналогична и роль курдюка сильно увеличенного хвоста у курдючных овец курдюке содержится большой запас жира. Изоляция Изоляция это ограничение или полное отсутствие скрещиваний особей разных популяций Пока между популяциями существует поток генов, они не могут накопить существенные генетические различия Изоляция приводит к прекращению обмена наследственной информацией и превращает популяцию самостоятельную генетическую систему. При экологической изоляции скрещивание между организмами различных популяций становится невозможным, если особи этих групп разделены экологическими препятствиями пределах одного ландшафта Например, обитатели одного болота имеют мало шансов встретиться период размножения с обитателями другого болота и.

А преимущественное выживание и оставление потомства особями с полезными конкретных условиях обитания наследственными изменениями Б характер взаимоотношений особей вида В характер взаимоотношений особей разных видов Г взаимоотношения особей вида с факторами неживой природы. А сходство формы тела и окраски с растениями Б небольшие размеры рыбы В небольшая подвижность Г большая скорость передвижения. А вступлении вида на путь биологического регресса Б вступлении вида на путь биологического прогресса В приспособленности вида к среде обитания Г вступлении вида на путь ароморфоза. Компенсационная изменчивость состоит том, что развитие одних органов или функций часто является причиной угнетения других, наблюдается обратная корреляция, например между молочностью и мясистостью скота.

В книгах Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород борьбе за жизнь 1859 и Изменения домашних животных и культурных растений 1868 Дарвин подробно описал многообразие пород домашних животных и проанализировал их происхождение Он отмечал разнообразие пород крупного рогатого скота, которых насчитывается около 400 Они отличаются друг от друга рядом признаков окраской, формой туловища, степенью развития скелета и мускулатуры, наличием и формой рогов Ученый подробно исследовал вопрос о происхождении этих пород и пришел к заключению, что все европейские породы рогатого скота, несмотря на большие различия между ними, произошли от двух родоначальных форм, одомашненных человеком. Чрезвычайно разнообразны и породы домашних овец, их более 200, но происходят они от ограниченного числа предков муфлона и архара Разные породы домашних свиней выведены также от диких форм кабана, которые процессе одомашнивания изменили многие черты своего строения Необычно многообразны породы собак, кроликов, кур и других домашних животных.

наследственная изменчивость это фактор эволюции который

Большое внимание Дарвин уделял изучению различных сортов культурных растений Так, сравнивая разнообразные сорта капусты, он сделал вывод о том, что все они выведены человеком из одного дикого вида различаются формой листьев при похожих цветках и семенах У декоративных растений, например у разных сортов анютиных глазок, получены разнообразные цветы, а их листья почти одинаковы У сортов крыжовника разнообразны плоды, а листья почти не различаются. Причины изменчивости Показав разнообразие форм изменчивости, Дарвин объяснил материальные причины изменчивости, которыми являются факторы внешней среды, условия существования и развития живых существ Но влияние этих факторов неодинаково зависимости от физиологического состояния организма, стадии его развития Среди конкретных причин изменчивости Дарвин выделяет. Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость Дарвин подробно проанализировал значение наследственности эволюционном процессе Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.

Вместе с тем Дарвин отмечал, что изучение изменчивости и наследственности, их непосредственных причин и закономерностей связано с большими трудностями Наука того времени еще не могла дать удовлетворительного ответа на ряд важных вопросов Неизвестны были Дарвину и работы Г Менделя Только значительно позже начались широкие исследования изменчивости и наследственности, а современная генетика сделала гигантский шаг изучении материальных основ, причин и механизмов наследственности и изменчивости, причинном понимании этих явлений. Дарвин своей работе Происхождение видов отметил важнейшую черту эволюционного процесса непрерывное приспособление видов к условиям существования и совершенствование организации вида результате накопления приспособлений Однако он отмечал, что приспособленность вида, выработанная отбором к условиям существования хоть и имеет значение для самосохранения и самовоспроизведения видов, не может быть абсолютной, она всегда относительная и полезна лишь тех условиях среды, которых виды длительное время существуют Форма тела, органы дыхания и другие особенности рыб целесообразны лишь условиях жизни воде и не пригодны наземной жизни Зеленая окраска саранчи маскирует насекомых на зеленой растительности и. Процесс целесообразного приспособления можно проследить на примере любой, достаточно изученной эволюционном плане группы организмов Хорошим примером является эволюция лошади.

В разных условиях обитания родственные формы организмов приобретают разные приспособления, от одной предковой формы могут возникнуть два и более видов Такой процесс расхождения видов разных экологических условиях Дарвин назвал дивергенцией см ниже Примером ее могут служить вьюрки на Галапагосских островах западнее Эквадора одни питаются семенами, другие кактусами, третьи насекомыми Каждая из этих форм отличается от другой величиной и формой клюва и могла возникнуть результате дивергентной изменчивости и отбора. Известно, что многие растения чувствительны к колебаниям температуры и это является целесообразной реакцией на сезонную периодичность вегетации и размножения Однако подобная чувствительность к колебаниям температуры может привести к массовой гибели растений случае повышения температуры осенью, стимулирующей переход к повторному цветению и плодоношению При этом исключается нормальная подготовка многолетних растений к зиме и они погибают при наступлении холодов Все эти примеры свидетельствуют об относительной целесообразности.

Дивергентность эволюционного процесса выводится из фактов разнонаправленной изменчивости, преимущественного выживания и размножения ряде поколений крайних вариантов, которые меньшей степени конкурируют между собой Промежуточные формы, для жизни которых необходимы сходные пища, места обитания, находятся менее выгодных условиях и, следовательно, быстрее вымирают Это приводит к большему разрыву между крайними вариантами, образованию новых разновидностей, которые позже становятся самостоятельными видами. Дивергенция под контролем естественного отбора приводит к дифференциации видов и их специализации Например, род синиц объединяет виды, которые живут разных местах биотопах и питаются разной пищей рис 2 У бабочек семейства белянок дивергенция пошла направлении приспособления гусениц к поеданию разных кормовых растений капусты, репы, брюквы и других диких растений семейства крестоцветных Среди лютиков один виды живут воде, другие болотистых местах, лесах или на лугах. Анализируя особенности пород домашних животных и сортов культурных растений, Дарвин обратил внимание на значительное развитие у них именно тех признаков, которые ценятся человеком Достигалось это одним и тем же приемом при разведении животных или растений селекционеры для размножения оставляли те экземпляры, которые наиболее полно удовлетворяли их потребности и из поколения поколение накапливали полезные для человека изменения, осуществляли искусственный отбор.

Дарвин подчеркивал особую важность бессознательного отбора с теоретической точки зрения, так как эта форма отбора проливает свет и на процесс видообразования Его можно рассматривать как мостик между искусственным и естественным отбором Искусственный отбор был хорошей моделью, на которой Дарвин расшифровал процесс формообразования Дарвиновский анализ искусственного отбора сыграл важную роль обосновании эволюционного процесса вопервых, он окончательно утвердил положение об изменчивости вовторых, установил основные механизмы формообразования изменчивость, наследственность, преимущественное размножение особей с полезными признаками и, наконец, показал пути выработки целесообразных приспособлений и дивергенции сортов, пород Эти важные предпосылки открыли путь к успешному решению проблемы естественного отбора. В основе естественного отбора лежит борьба за существование сложные взаимосвязи между организмами и их связь с окружающей средой. Черви паразиты кишечника не являются самыми ловкими и сильными, но они хорошо приспособлены к жизни кишечнике хозяина Или такой пример большинство насекомых имеют крылья и перелетают с цветка на цветок Однако встречаются и бескрылые формы, которые вынуждены поисках пищи переползать с растения на растение Казалось бы, крылатые насекомые должны победить борьбе за существование бескрылые формы, тем не менее на океанических островах преобладают бескрылые формы, так как крылатые уносятся море ветром и погибают.

Следовательно, результате естественного отбора выживают виды, наиболее приспособленные к тем конкретным условиям среды, которых протекает их жизнь. Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы появление шпор, рогов При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки самцов, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки Несмотря на кажущуюся нецелесообразность подобных признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодно виду целом Важнейший результат полового отбора появление вторичнополовых признаков и связанного с ним полового диморфизма. Дарвин уделял изменчивости огромное внимание Ей посвящена особая глава Происхождения видов и ряд глав другой его работы Изменение животных и растений состоянии одомашнения Анализ дарвиновской постановки проблемы изменчивости выясняет следующие положения. Дарвин различал, прежде всего, изменчивость наследственную и ненаследственную Эта диференцировка, как легко видеть, касается содержания явления Кроме того, Дарвин различал также процесс изменчивости по его формам Как указывалось, он дал характеристику следующих форм изменчивости определенная, неопределенная, коррелятивная и изменчивость вследствие скрещивания.

Рассмотрев классификационную схему изменчивости, перейдем к систематическому изучению форм ее Предварительно, однако, остановимся на некоторых важных терминологических понятиях, без которых излагать учение об изменчивости трудно. Итак, условиях простых наблюдений мы часто не можем заранее определить, имеем ли мы дело с индивидуальной модификацией, или с мутацией. Очевидно, фенотипическая изменчивость есть общее выражение факта изменчивости, включающей и модификационную и мутационную изменчивость. Остается решить последний вопрос о наследственности признаков Если следовать изложенной выше схеме представлений, то необходимо признать, что признаки, сами по себе, не наследственны Можно лишь говорить о наследственности изменений Что же касается новых признаков, возникающих результате изменений, то они являются лишь фенотипическим выражением последних, так как признаки зависимы, с одной стороны, от внутренних особенностей организма, а с другой, от условий жизни. Обратимся теперь к мутационным изменениям Эти последние являются реакциями измененного генотипа.

Установить какуюлибо прямую связь между этими хромистами и, например, приматом трудно Окраска типа fumosa относится к особям из Томска, Енисейска, Твери и Вологды Тетерка типа marginata землисторжавчатая спинка, усыпанная мелкими белесоватыми пестринами известна Котсу из Скандинавии и Казани Тетерев альбинос тип alba представлен двумя экземплярами один уральский, другой петропавловский Отмеченная черта характерна для наследственной неопределенной изменчивости ее возникновение оказывается не связанным с определенным географическим пунктом, и одна и та же мутационная форма может наблюдаться различных климатических условиях. Еще Константен вызвал у болотного лютика явление гетерофилии Часть листа, погруженная воду, получила перистую форму, надводная его половина сохранила цельнокрайность. У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения Прежде всего влажность влияет на окраску Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стимулирует потемнение кожных покровов Под влиянием влажности, после каждой линьки, у многих птиц наблюдается потемнение рисунка пера. Другой особенностью модификационной изменчивости является тот факт, что модификационные изменения одного и того же организма оказываются различными на разных стадиях развития и при разных физиологических состояниях.

С другой стороны, если развитие куколки идет без латентного периода, но при низких температурах 1 10, то возникает levana Однако, если низкая температура действует только течение известного отрезка некоторого чувствительного периода развития куколки, то возникают различные промежуточные формы Sufflert, 1924 Таким образом, форма модификации данном случае определяется продолжительностью действия температуры и состоянием самого организма наличие или отсутствие латентного периода развития Изложенный пример показывает и третью особенность модификаций их ненаследственность Поколение одной и той же формы разных условиях дает разные модификации.

Ссылаясь на данные Уаймена, он указывает, что Виргинии свиньи едят корни одного растения Lachnantes, причем у белых свиней под влиянием этого растения отпадают копыта, тогда как у черных свиней этого не наблюдается Поэтому искусственный отбор свиней здесь производится по окраске Черная окраска коррелятивно связана с адаптивным для данных условий признаком, стойкостью против ядовитых свойств Lachnantes, хотя сама по себе условиях искусственного отбора есть несущественный признак Селекционер постоянно сталкивается с подобными явлениями Так, Горленко 1938 указывает, что пшеницы сортов Albobm, Miltum, Fergineum с красными колосьями наибольшей степени поражаются черным бактериозом Bacterium translucens var indulosum, тогда как белоколосные сорта Velutinum, Hostianum, Nigroaristatum, Barbarossa, Albidum стойки против этого заболевания Таким образом, окраска колосьев коррелятивно связана с указанным свойством, хотя сама по себе условиях селекции не имеет хозяйственного значения. Постановка проблемы корреляций работах Дарвина, а также богатый материал, который был им собран, позволяют определить элементы классификации корреляций между частями организма Дарвин явственно различал два типа соотношений между частями целостного организма.

Этого рода координации фактическое сосуществование частей без наличия видимых зависимых связей между ними Дарвин не рассматривает, как корреляции Он четко отличает от них настоящие коррелятивные изменения, когда возникновение одной части зависит от возникновения другой ходе индивидуального развития особи Дарвин собрал большое количество примеров корреляций Так, изменения характере роста частей тела моллюска, неравномерный рост правой и левой сторон определяют расположение нервных тяжей и ганглиев у моллюсков и, частности, развитие их асимметрии изменения органах, возникающих на осевом стебле растения, влияют на его форму и. Координациями соответственно воззрениям Дарвина, следует называть явление сосуществования определенных морфофизиологических особенностей строения, которые всегда сопровождают друг друга монофилетических группах видов и скомбинированных процессе исторического формирования данной группы, причем между координированными частями могут отсутствовать прямые функциональные связи и зависимости.

К этой же группе корреляций нужно отнести соответственные явления у растений Такова уже указывавшаяся выше корреляция между стойкостью к черному бактериозу и цветом колоса у некоторых пшениц между зеленым цветом зерен ржи и рядом других признаков коротким и плотным стеблем, большим числом последних, ранним цветением и скороспелостью и Непосредственные функциональные зависимости здесь отсутствуют, и связанность перечисленных корреляционных цепей определяется геномными корреляциями. Морфогенетические корреляции приурочены преимущественно к эмбриональной фазе онтогенеза Именно на примерах этих корреляций четко выявляется природа корреляционных зависимостей. Если вырезать верхнюю губу бластопора из гаструлы полосатого тритона Triton taeniatus и пересадить ее эктодерму гаструлы гребенчатого тритона Triton cristatus, например, области брюха, то месте пересадки трансплантация развивается комплекс спинных осевых органов нервная трубка и хорда В результате у зародыша Т cristatus формируется два комплекса спинных органов нормальный на спине и другой на брюхе Шпеман и Мангольд, 1924 Брюшная сторона была выбрана потому, что нормально на ней перечисленные спинные органы не развиваются Ясно, что они образуются под формативным влиянием ткани бластопора.

Аналогичные явления наблюдались и по отношению к развитию слуховых пузырьков Если пересадить на брюхо эмбриона тритона кусочек бластопора, то образуется нервная медуллярная пластинка, и вслед затем, по ее бокам, как правило, начинается развитие слуховых пузырьков Следовательно, нервная пластинка индуцирует их образование Далее, Филатовым было выяснено, что если пересадить слуховой пузырек жабы область тела, где нормально ухо не развивается, вокруг имплантированного слухового пузырька начинается образование слуховой хрящевой капсулы Таким образом, слуховой пузырек оказывает формативное действие на возникновение слуховой капсулы.

Твердый костный череп оказывается необычайно пластичным Не череп определяет форму мозга, а мозг накладывает свою печать на конфигурацию черепа Не череп определяет форму мышц, а они воздействуют на него Эти эргонтические корреляции, данных примерах зависимость формы костного вещества от функции мышц были доказаны экспериментально Было, например, доказано, что симметрия черепа следствие симметричной функции жевательной мускулатуры В правой нижней челюсти зубной ряд, напротив, стерт больше, чем левой нижней челюсти Эти данные показывают, что животное работало нижней челюстью неравномерно и, возможно, несколько скошенном напра влении, изнашивая зубной ряд верхней левой челюсти и нижней правой челюсти Эти отношения связаны с асимметричной функцией жевательных мышц С правой дефектной стороны усилилась деятельность теменной мышцы, которая развилась здесь сильнее В зависимости от этого правая теменная линия придвинулась вплотную к сагиттальному.

Мы видим, следовательно, что под влиянием первичного изменения 1 возникли зависимые вторичные изменения 2 3, данном примере, эргонтические корреляционные изменения строении нижней челюсти и скуловой дуги Мы можем теперь совершенно четко установить, что эти изменения прямое следствие коррелятивных отношений, определенных зависимостей и условий, возникших системе развивающегося черепа Аналогичный вывод касается всех типов коррелятивных связей и, следовательно, всех признаков органической формы Во времени между генотипом и конечными фенотипическими признаками организма лежит область формообразовательных процессов онтогенеза, которые связаны сложными корреляционными цепями Генотип определяет только многообразные возможности онтогенетического развития, только норму реакции конкретного организма Фенотипические признаки, как таковые, формируются под влиянием условий развития модификации и зависимых коррелятивных изменений.

Рассмотрим, прежде всего, влияние рентгена Выше упоминалось о мутагенном действии его Облучение рентгеном вызывает усиление мутационного процесса у самых различных организмов Его мутагенное действие было доказано на дрозофиле, вощинной моли, на осе Habrobracon juglandis, на ряде растений хлопчатнике, кукурузе, ячмене, овсе, пшенице, ржи, львином зеве, томате, табаке, гиацинте и Облучение вызывало появление у дрозофил ряда мутаций различных органах У Habrobracon было получено 36 мутаций Уайтинг, 1933 жилкования, формы и величины крыльев, окраски и формы тела, окраски и формы глаз и Как значительны получаемые радиоактивным воздействием изменения, показывает рисунок, где изображены исходные формы пшеницы albidum 0604 и ее мутации Мутагенное действие радия испытано на многих растениях Так, отчетливые мутации формы листьев, окраски и величины растений были получены при воздействии радием на покоящийся зародыш львиного зева Большое число работ, посвященных проблеме мутагенного значения рентгена и радия Бебкук и Коллинс, 1929 Hanson и Heys, 1929 Иоллос, 1937 ТимофеевРессовский, 1931 и др, позволяет, однако, утверждать, что естественная радиация во много раз слабее той, которая имеет мутагенное значение Таким образом, видеть рентгене и радии причину естественных мутаций едва ли возможно.

Ультрафиолетовые лучи также имеют мутагенное действие Так, действием ультрафиолетовых лучей удалось получить мутанта инфузории Chilodon uncinatus Мак Дугалл, 1931, отличающегося от нормальных форм наличием хвостового выроста Были получены также мутации у дрозофилы Альтенберг, 1930 Облучение почек львиного зева Штуббе, 1930 имело результатом появление узколистных и карликовых форм. Констатируя факт эволюции, Дарвин определяет способ, с помощью которого можно объяснить ее причины Виды эволюционируют процессе приспособления к среде Итак, если мы поймем причины приспособительные сменяемости видов, то одновременно обнаружим и причины эволюции органических форм Такая постановка проблемы теории эволюции Дарвиніна. Формы изменчивости Дарвин различал следующие основные формы изменчивости определенную и неопределенную. Другой причиной борьбы за существование следует считать тот факт, что особи каждого вида животных или растений отличаются между собой языке современной биологии, другим источником борьбы за существование является генети ични различия между особями популяции Именно через свои наследственно обусловленные особенности одни особи выдерживают борьбу за существование, а другие.

Внутривидовая борьба проявляется внутривидовая конкуренция, имеющая наиболее острый характер, так как для существования и размножения особей одного вида необходимы одинаковые условия Среди животных, принадлежащих к одному виду и является пищей для определенного вида хищников, жертвой первую очередь становятся те, у которых меньше выражено защитная окраска, медленный бег и тп То же наблюдается и среди хищников Б ильш успешно захватывает добычу более шустрый, быстрый и тд Оказывается внутривидовая борьба также половой конкуренцийренції. Рис 1 Типовая света и меланистична темная формы березовой пьяденици Biston betularia по О В Яблоковым, А Г Юсуфов Эволюционная теория была революцией биологии Биология стала эволюционной благодаря внедрению исторического метода исследований Впервые мировой науке идея эволюции окончательно утвердилась именно благодаря теор рии Дарвина Уоллеса Последнее объясняется тем, что было открыто механизм эволюции живой природы естественный отбор, вызванный борьбой за существование и основан на наследственных индивидуальных изменениях, носят неопределенный нецеленаправленный характетер. Наследственная изменчивость Фактором, который обеспечивает возникновение нового генетического материала популяции и новых комбинаций этого материала, является наследственная, или генотипическая, изменчивость Существует две формы такой изменчивости комбинативная и мутационная.

Мутации с определенной частотой возникают у всех живых организмов Разные гены изменяются приблизительно с равной вероятностью, поэтому мутационные изменения затрагивают все признаки и свойства организмов, том числе влияющие на жизнеспособность и размножение Мутации возникают ненаправленно, не имеют приспособительного значения, обусловливают ту самую неопределенную наследственную изменчивость, о которой говорил Дарвин. Дивергенция от средневекового лат диверго отклоняюсь, расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов ходе эволюции Результат обитания разных условиях и неодинаково направленного Е О Понятие дивергенция введено Дарвином для объяснения многообразия сортов культурных растений, пород домашних животных и биологических видов. Хотя теория эволюции исторически сложилась на основе анализа данных различных биологических наук палеонтологии, сравнительной анатомии, эмбриологии, генетики, систематики, экологии, биогеографии, со второй половины XX молекулярной биологии и др, современной биологии выделилась область, специально изучающая механизмы и общие закономерности эволюционного процесса и представляющая собой, сущности, особую биологическую науку Эту дисциплину называют поразному эволюционное учение, дарвинизм подчеркивая особое значение трудов Ч Дарвина создании эволюционной теории, эволюционистика Эволюционистик у можно определить как биологическую науку, изучающую причины, движущие силы, механизмы и закономерности эволюции организмов.

Спектр мутантных признаков, или признаков, затрагиваемых мутациями, оказывается очень широким Нет признаков и свойств, которые той или иной степени не затрагивались бы мутациями Наследственной изменчивости подвержены все морфологические, физиологические, био химические, этологические признаки и свойства Эти вариации выражаются как качественных различиях, так и количественно, по средним значениям варь ирующих признаков Мутации мо гут происходить как сторону увеличения, так и сторону уменьшения выраженности опре деленного признака или свойства Мутации бывают или очень резко выражены вплоть до летальнос ти, или представлены виде не значительных отклонений от ис ходной формы так называемые малые мутации Во многих работах показано, что мутации затрагивают такие существенные биологические признаки, как общая жизне способность, способность к скрещиванию, плодовитость и ско рость роста и.

Естественный отбор принципиально отличается от других факторов эволюции мутационного процесса и дрейфа генов Мутации возникают случайно Они не являются и не могут быть изначально адаптивными При дрейфе генов частоты аллелей популяциях меняются случайно, безотносительно к тому, насколько хорошо приспособлены носители того или иного аллеля Естественный отбор определяет жесткую связь между приспособительной ценностью аллелей и их частотой популяциях Это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма. Интенсивность отбора варьирует широких пределах зависимости от вида и экологической ситуации Однако она никогда не бывает нулевой Даже человеческих популяциях, которые благодаря достижениям современной цивилизации сильной степени защищены от действия отбора, его интенсивность весьма значительна Около 30 всех беременностей заканчиваются выкидышами на самых ранних стадиях 5 новорожденных гибнет при рождении, еще около 3 не доживает до зрелости 20 людей, доживших до зрелости, не вступают брак, и 10 вступивших брак не имеют детей В природных популяциях микроорганизмов, растений и животных интенсивность естественного отбора гораздо выше.

Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций Самые сложные приспособления строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций. В небольших популяциях, подвергшихся изоляции от других популяций своего вида, влияние случайных факторов может выйти на первый план по отношению к действию отбора Эта интересная ситуация 1931 была описана Н П Дубининым и Д Д Ромашовым под названием генетикоавтоматические процессы и, независимо от них, том же году С Райтом, который обозначил ее термином дрейф генов Дрейф генов обусловливает утрату или закрепление аллелей гомозиготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их приспособительной ценностью. Описанные формы изоляции, особенно начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания. Определив формы изменчивости, Дарвин приходит к выводу, что для эволюционного процесса важны лишь наследуемые изменения, так как только они могут накапливаться из поколения поколение Согласно Дарвину, основные факторы эволюции культурных форм это наследственная изменчивость и отбор, производимый человеком такой отбор Дарвин назвал искусственным Изменчивость необходимая предпосылка искусственного отбора, но она не определяет образования новых пород и сортов.

Отбор происходит непрерывно на протяжении бесконечного ряда следующих друг за другом поколений и сохраняет главным образом те формы, которые большей мере соответствуют данным условиям Естественный отбор и элиминация части особей вида неразрывно связаны между собой и являются необходимым условием эволюции видов природе. Половой отбор определяется конкуренцией особей одного пола брачный период за спаривание с особями другого пола Дарвин различает две формы полового отбора 1 когда самки остаются пассивными и происходит прямая борьба между самцами 2 когда самцы не вступают прямую борьбу между собой, а конкурируют с целью очаровать самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов. В основе теории Дарвина свойство организмов повторять ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития целом свойство наследственности. Наследственность вместе с изменчивостью обеспечивает постоянство и многообразие форм жизни и лежит основе эволюции живой природы. Мутация неопределенная изменчивость отличие от определенной носит наследственный характер По Дарвину, незначительные изменения первом поколении усиливаются последующих Дарвин подчеркивал, что решающую роль эволюции играет именно неопределенная изменчивость Она связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но возможны и такие мутации, которые оказываюся перспективными.

Механизм естественного отбора природе действует аналогично селекционерам, складывает незначительные и неопределенные индивидуальные различия и формирует из них у организмов необходимые приспособления, а также межвидовые различия Этот механизм выбраковывает ненужные формы и образовывает новые виды. Искусственному отбору способствуют следующие условия значительная степень изменчивости исходного материала, численность исходной партии, возможность устранения нежелательных скрещиваний, условия ухода и содержания, мастерство селекционера. Часто результате действия искусственного отбора возникают признаки, которые интересуют человека, но не способствуют выживанию природе Естественный отбор действует интересах вида целом, так под его влиянием формируются признаки, благодаря которым особи дикой природе выживают. Теория Дарвина Уоллеса является одним из крупнейших обобщений естествознании, поскольку она вносит существенный вклад естественнонаучные представления о картине мира.

Одним из главнейших условий естественного отбора природе Дарвин считает перенаселение видов, возникающее как следствие геометрической прогрессии размножения Ч Дарвин обратил внимание на способность всех живых организмов производить большое количество потомков Например, самка аскариды откладывает 200 тыс яиц сутки, серая крыса приносит 5 пометов год, среднем по 8 крысят, достигающих половой зрелости к трехмесячному возрасту, одном плоде кукушкиных слез образуется до 180 тыс семян Даже слон, принося за свою жизнь не более шести детенышей, может дать начало поколению, которое за 750 лет выразится числом 19 млн особей Однако неограниченного роста численности организмов действительности не происходит большая часть особей гибнет на разных этапах своего развития, не оставляя после себя потомства Гибель тем интенсивнее, чем выше рождаемость особей данного вида Белуга, например, во время нереста выметывает около миллиона икринок, но лишь незначительная часть достигает половой зрелости Растения производят огромное количество семян, но только малая часть дает начало новым растениям.

Случайное ненаправленной изменение частот аллелей популяции под действием различных факторов дрейф генов Последствия дрейфа генов для популяции 1 может возрасти генетическая однородность популяции, то есть возрастает ее гомозиготность 2 вопреки естественному отбору, популяции может удерживаться аллель, снижающая жизнеспособность особей 3 благодаря популяционным волнам может происходить быстрое возрастание концентрации редких аллелей. В изолированной популяции накапливаются свои мутации, формируются новые признаки, происходит разделение вида на популяции, которое может привести к образованию нового вида. У че ло ве ка воз ни ка ют на след ствен ные из ме не ния, ко то рые опре де ля ют, на при мер, цвет волос и глаз, рост, устой чи вость к вли я нию фак то ров внеш ней среды На ран них эта пах эво лю ции, когда че ло век силь но за ви сел от при ро ды, пре иму ще ствен но вы жи ва ли и остав ля ли потом ство особи с по лез ны ми дан ных усло ви ях среды на след ствен ны ми из ме не ни я ми на при мер, особи, от ли ча щи ся вы нос ли во стью, фи зи че ской силой, лов ко стью, со об ра зи тель но стью. Направляющую роль формировании приспособленности организмов к среде обитания играет. Модификационная изменчивость изменения организме, связанные с изменением фенотипа вследствие влияния окружающей среды процессе онтогенеза индивидуального развития и носящие, большинстве случаев, адаптивный характер Генотип при этом не изменяется.

Дрейф генов, процессы, опре де ля щие из ме не ние ча сто ты генов, или ча сто ты му тант ных форм популяциях. Близкородственные скре щи ва ния при во дят к го мо зи гот но сти популяции, а зна чит к мень шей при спо соб лен но сти осо бей к ме ня щим ся усло ви ям среды. Узнавание и выбор по ло во го парт не ра толь ко сво го вида во время пе ри о да раз мно же ния это при мер изоляции. Движущие силы эволюции по Ч Дарвину наследственная изменчивость, борьба за существование и естественный отбор Помимо этого к факторам эволюции относятся популяционные волны численность популяций, поток генов и дрейф генов случайные колебания частот генов малых популяциях и изоляция. На ос но ва нии ли ней но го рас по ло же ния генов хро мо со ме и ча сто ты крос син го ве ра как по ко за те ля рас сто я ния между ге на ми можно по стро ить карты хромосом. Наследственная изменчивостьфактор, свойственный молекулярном мутации и клеточном Комбинативная изменчивость уровням. Внутривидовые факторы эволюции это миграции, волны жизни, определенные элементы общественной организации стаях или колониях, половой отбор и.

Теоретически потомство одной пары воробьев за 10 лет может составить более 200 млрд особей В действительности этого не происходит, так как огромное количество особей гибнет результате взаимодействия организма с факторами среды, определяющими успех его выживания и размножения Ч Дарвин такое взаимодействие каждого организма с факторами среды назвал борьбой за существование Она определяется количеством пищи, пространством для жизни и для размножения, способностью защитить себя и потомство от врагов, различными неблагоприятными изменениями природе морозы, засухи, сильные ветры, град и др Вследствие борьбы за существование происходит гибель воробьев, и потомство не может достичь такой высокой численности. Изменчивость и наследственность как свойство живого представляют собой предпосылки эволюции жизни Главной целью их познания должно быть 1 выяснение роли этих явлений органической эволюции и 2 доказательство невозможности сведения эволюции к этим предпосылкам Решение упомянутых задач возможно только при более близком знакомстве с изменчивостью и наследственностью. Существование генетических основанных на немногих мутациях различий по отдельным признакам между близкими популяциями природе является убедительным доказательством того, что именно мутации являются элементарным материалом.

Термин модификация был предложен датским генетиком В Иоганнсеном В широком смысле слова под модификациями следует понимать ненаследственные изменения, возникшие под влиянием факторов абиотической и биотической среды пределах реализации одной нормы реакции К первым принадлежат температура, влажность, свет, химические свойства воды и почвы, механически действующие факторы давление, ветер и ко вторым пища, а также прямое и косвенное воздействие других организмов Все эти факторы вызывают ненаследственные фенотипические изменения более или менее глубокого характера. Неопределенная изменчивость выступает качестве основной предпосылки развития органической природы Переход материальных предпосылок приспособление, иначе говоря, переход случайного адаптивно не направленного необходимое осуществляется естественным отбором Но чтобы она приобрела эволюционное значение, нужно было исследовать другую опосредующую причину фактор эволюции, которая бы соединяла формообразование и исторический процесс, связывала бы индивидуальный, популяционновидовой и другие уровни организации живого Этим принципиально важным дарвиновской теории понятием является борьба за существование, которая служит отражением сложных взаимоотношений между организмами и включает несколько типов противоречий внутривидовые, межвидовые.

В другом месте Дарвин дал еще одно часто цитируемое определение движущей силы эволюции сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или Переживанием наиболее приспособленных. Дарвин вскрыл материальные причины адаптациогенеза Всякое приспособление возникает процессе эволюции путем естественного отбора, путчем устранения всех неприспособленных к данным условиям существования форм Следовательно, приспособленность и совершенство живых существ не являются результатом действия целенаправленных нематериальных или божественных сил, а вызываются различными типами материальных взаимодействий организмов с другими организмами и абиотическими факторами среды Отмечая заслугу Дарвина рациональном объяснении целесообразности, Дж Бёрнал писал Дарвин пробил столь же обширную брешь учении Платона об идеальных формах одушевленном мире, какую пробил Галилей мире неодушевленных тел При этом Дарвин сделал больше, чем простое утверждение факта эволюции он дал также оружие естественный отбор, которое уничтожило последнее обоснование для аристотелевской категории конечных причин.

Как конкретноисторическая сложноорганизованная целостность местная популяция характеризуется некоторыми статистическими параметрами, например, волнами жизни, периодическими колебаниями численности, плотностью населения, соотношением возрастных групп и полов, смертностью и Популяция противоречивая система По мнению Завадского, именно рамках местной популяции с наибольшей силой действует как интегрирующие факторы, так и внутривидовые противоречия. В методологическом аспекте смысл наследственной изменчивости целом состоит том, что благодаря ей расширяется поле возможностей популяционной системы Особенность этого поля его объективное диалектичности Мутации и источник развития, и одновременно причина элиминации организмов Поскольку подавляющее большинство из них носят летальный или полулетальный характер, творческая роль отбора как раз и заключается обезвреживании дезинтегрирующего эффекта мутаций путем перестройки генотипов комбинативных форм.

Закон естественного отбора объясняет определенную предметную область, частности детерминацию и закономерности эволюционного процесса, а также дает возможность для предсказаний Предсказания, которые можно сделать на основе закона естественного отбора, определяют не отдельные индивидуальные события, а вероятность событий по отношению к коллективным свойствам биологических систем и носят статистический характер При этом они ничуть не ущербнее, чем предсказания классической механике, поскольку позволяют прогнозировать вероятность нахождения системы том или ином состоянии из множества возможных. Генетика изучает гены и хромосомы, носители генов и каким образом невидимый ген дает видимый признак или продукт. Генетика от латинского слова geneo порождать или от греческо го genesis происхождение Это название было предложено 1906 году английским ученымзоологом У Бэтсоном со следующим определением. Различают наследственность ядерную хромосомную и внеядерную цитоплазматическую Ядерная наследственность определяется генами хромосом ядра и распространяется на большую часть признаков и свойств организма Внеядерная обусловлена наличием цитоплазме клетки органелл, имеющих собственные гены митохондрии, пластиды растений, микротельца ресничек клеток простейших организмов.

Первым звеном дарвиновской триады является изменчивость, разнообразие признаков и свойств у особей и групп особей любой степени родства Двух одинаковых особей природе не найдешь, даже потомстве одной пары родителей особи всегда будут отличаться Этот важный вывод, сделанный Дарвином на основании анализа наблюдений природе и практике животноводства и растениеводства, был подтвержден впоследствии разнообразными фактическими материалами Изменчивость это свойство органической природы Во времена Дарвина изменчивость, которую наблюдали, делили на две категории наследственная ненаследственная В настоящее время такое разделение правильно лишь самых общих чертах Генетика показала, что ненаследственных признаков быть не может все признаки и свойства организма той или иной степени наследственны Ч Дарвин обращает внимание на большое разнообразие сортов растений и пород животных, предками которых является один вид или ограниченное число диких видов Различия между отдельными сортами или породами одного вида бывают более значительными, чем между некоторыми дикими видами, родами или даже семействами Показав широкий размах изменчивости домашних форм, Дарвин приводит неопровержимые доказательства изменения видов под влиянием условий существования Ч Дарвин выделяет несколько основных форм изменчивости групповая изменчивость неопределенная индивидуальная изменчивость Под групповой изменчивостью Ч Дарвин понимал сходное изменение всех особей популяции одном направлении вследствие влияния определенных условий Например, изменение роста при изменении количества и качества пищи, толщины кожи, густоты шерстного покрова от изменения климата и Неопределенная индивидуальная изменчивость это проявление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя сходных условиях, одна особь отличается от других Действительно, повседневной жизни мы часто наблюдаем сходство отдельных чертах у себя и своих родителей, у домашних животных и их потомков Многочисленны подобные примеры и растительном мире Так, из семени одной коробочки вырастают нетождественные растения, хотя они и развиваются сходных условиях Характер изменчивости определяется данной ситуации не столько условиями среды, сколько наследственными особенностями организма, его состояния Таким образом, всем живым организмам присуща индивидуальная наследственная изменчивость Вследствие этого наблюдается естественное неравенство организмов Другими словами особи не тождественны друг другу Наследственная изменчивость основа эволюционного процесса Изменчивость это любые проявления неопределенности, стохастичности случайности Они составляют естественное содержание всех процессов микромира, но имеют место и на макроуровне Изменчивость лежит основе функционирования всех механизмов нашего мира на любом уровне его организации Мир так устроен, что случайность и неопределенность его объективные характеристики Изменчивость же создает то поле возможностей, из которых возникает многообразие организационных форм Но она также служит и причиной разрушения Такова диалектика самоорганизации синергетики Одни и те же факторы изменчивости стимулируют и созидание и разрушение.

Чтобы определить пределы модификационной изменчивости используют методы количественного математического анализа Для этого проводят измерения количественного признака и определяют так называемые варианты Затем строят вариационную кривую на основе всех вариант Крайние варианты отбрасывают и ограничивают пределы вариационной изменчивости или норму реакции. Многие комбинации оказываются нежизнеспособными и отметаются естественным отбором Однако есть и полезные мутации и комбинации, которые закрепляются партеногенезом, вегетативным размножением и. Гетерозис или гибридная сила это свойство гибридов первого поколения превосходить по совокупности признаков лучшую из родительских форм Этот эффект при половом размножении постепенно затухает во втором и третьем поколениях, но может быть сохранен при вегетативном размножении Механизм гетерозиса остается до сих пор загадкой. В отличие от массового отбора при индивидуальном отборе, прежде всего, учитываются свойства потомства отдельного живого существа, что увеличивает темп селекции несколько раз Однако этот подход применим далеко не во всех случаях.

Современные методики, заимствованные селекционерами из молекулярной биологии и генетики открыли новую страницу развитии этой науки Эти прикладные методы называют биотехнологией В основе биотехнологических методов лежат хромосомная, клеточная и генная инженерия Работ этих областях сделано немало Ещё конце 70х годов во Всесоюзном научно исследовательском институте генетики и селекции микроорганизмов были проведены работы по получению с помощью генной инженерии высокопродуктивных штаммов кишечной палочки для производства аминокислоты треонина Вначале был клонирован ген этой аминокислоты А затем с помощью специальной плазмидывектора этот ген введен разные штаммы кишечной палочки В результате дальнейшей селекционной работы были получены высокопродуктивные штаммы, которые к тому же могли выделять эту аминокислоту окружающую среду, что облегчает её очистку За эту работу коллектив авторов получил дальнейшем Государственную премию. Все формы борьбы за существование сопровождаются истреблением огромного количества организмов или приводят к тому, что часть их не оставляет потомства 6 2 4 Численность популяции и дрейф генов. Предложивший этот термин Томас Генри Хаксли противопоставлял его ламаркизму приверженцы которого считают, что основной движущей силой эволюции является присущее организмам внутренне стремление к совершенствованию. На наследственной изменчивости основано всё разнообразие индивидуальных различий, которые включают.

План конспект урока темы Факторы эволюции Тип урока изучение нового материала. Оценка знаний и выставление отметок VI Домашнее задание Изучить 4 8 Ответить на вопросы учебника на. Изучая мутационную изменчивость культурных злаковых растений и их диких предковых форм, Н И Вавилов 18871943 сформулировал закон гомологичных рядов наследственности, соответствии с которым у этих организмов мутационный процесс протекает параллельно, а возникающие мутации характеризуются сходством, образуя гомологичные ряды По Н И Вавилову гомологичные ряды наследственности являются отражением сходства генотипов организмов, входящих эти ряды В рамках закона гомологичных рядов наследственности изменчивость организмов представлена виде закономерного явления, присущего видам организмов Этот закон явился также основой подборе исходных форм для скрещиваний с последующей селекцией полезных форм организмов. Оплодотворение посредством объединения ядер разнополых гамет обеспечивает сочетание генетических вкладов обеих родительских особей одной клетке В результате у образующихся особей следующего поколения наблюдается генетическая изменчивость, определяемая этими вкладами При этом передача потомку признаков родителей является не случайным явлением и определяется законами генетики Именно на эту наследственную изменчивость действует естественный отбор, что и влечет за собой эволюционное развитие организмов.

Адаптации различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов процессе эволюции Адаптации проявляются на разных уровнях организации живой материи от молекулярного до биоценотического Способность к адаптации одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее существования Адаптации развиваются под действием трех основных факторов наследственность, изменчивость и естественный а также искусственный отбор. Однако гораздо чаще происходят рецессивные мутации b, которые могут течение длительного времени скрытом виде передаваться из поколения поколение Носительство рецессивных мутаций гетерозиготное состояние Вb большинстве случаев не оказывает влияние на жизнеспособность особи и, следовательно, отбор на таких особей действовать не будет С течением времени, когда популяции накопится достаточное количество гетерозиготных особей, несущих такую мутацию, эти мутации могут перейти гомозиготное состояние bb Дальнейшая судьба этих мутаций зависит от степени их значимости для организмов Полезные признаки будут сохраняться популяции, а обладатели вредных удаляться с помощью естественного отбора. Затем нужен фактор, расчленяющий одну исходную популяцию на две или несколько новых Т нужен фактор создающий барьеры.

Попытки количественных оценок отношений численности особей соответствующих популяциях сезоны пика и спада дают порядок от 1 1000 000, а иногда и больше Размах, как видите, громаден Широко известны массовые инвазии насекомыхвредителей непарного шелкопряда, саранчи, обще известны годы мышиной напасти, известны редкие волны жизни, связанные с урожаем или неурожаен у белок, зайцев, леммингов известны колебания численности рада растений Наконец, столь же общеизвестны случаи массовых вспышек численности видов попадающих новые регионы, которых отсутствуют естественные враги. Популяционные волны, действуя совершенно иначе, чем мутационный процесс, являются, однако, вместе с ним факторомпоставщиком эволюционного материала, выводящим ряд генотипов совершенно случайно и ненаправленно качестве кандидатов на роль новых звеньев протекающих эволюционных явлениях и процессах, обогащающих основной фонд населения вида Давление этого фактора может быть различно и, вероятно, обычно превышает таковое мутационного процесса Таким образом, динамика численности вида выступает фактором эволюции том плане, что влияет на интенсивность борьбы за существование. Итак, интрогрессия генов еще один источник комбинативной изменчивости но менее значительный по сравнению с потоком генов Главной причиной этого является далеко не всегда успешное скрещивание особей разных видов изза репродуктивной изоляции.

Формы изоляции В зависимости от природы изолирующих барьеров, выделяют два способа изоляции территориальномеханический илигеографический и биологический. Географический способ изоляции связан с различными изменениями ландшафте образованием преград виде рек, горных хребтов, лесных массивов и Географическая изоляция не препятствует успешному скрещиванию после того. Поэтому эколотческая форма изоляции выступаешь непосредственным и существенным фактором эволюции видов на основе дивергенции внутривидовых форм расхождения их по разным экологическим нишам Правда, она не абсолютна Есть примеры нарушения экологических изоляционных барьеров Более надежной преградой к скрещиванию является морфофункциональная и генетическая формы изоляции Здесь способность к нормальному скрещиванию почти или полностью отсутствуют Все изолирующие механизмы биологического характера есть результат эволюции Они возникли как адаптивные свойства, обеспечивающие устойчивость вида Посему биологическую изоляцию рассматривают качестве основных критериев биологического вида. Именно это учение о творческой роли отбора, гениальное дарвиновское решение задачи об историческом становлении приспособления, о появлении целесообразности строении и функциях организмов через отбор объективно случайных наследственных изменений вся эта картина диалектического единства среды и организма и подвергалась наиболее решительной атаке со стороны антидарвинистов.

Огромная сила дарвиновского учения состояла правильном обосновании диалектического соотношения между изменчивостью, наследственностью и естественным отбором как факторами органической эволюции Слабость дарвинизма состояла незнании законов и природы наследственности, неясности причин, вызывающих неопределенную изменчивость Ч Дарвин признавал свое незнание конкретных причин наследственности и изменчивости. В начале века возникают три основные новые эволюционные точки зрения виде гипотез Гуго де Фриза, Бэтсона и Лотси, основанные на неверной трактовке природы гена Каждая из них оказалась ошибочной, ибо вместо целостного, синтетического подхода к проблеме исторического развития организмов эти авторы, увлекаясь экспериментальными данными, выявили отдельные явления, утрировали их, распространили на весь процесс эволюции, чем и извратили учение о факторах эволюции Главная ошибка теории гена у всех трех авторов была связана с отрывом наследственности от действия на нее внешних факторов Все эти воззрения явились ярким примером автогенеза. Еще более отчетливо сущность учения о слитной наследственности выражалась сравнении скрещивания различающихся особей со смешением разноокрашенных жидкостей, результате чего появляется промежуточная по окраске и постоянная дальнейшем жидкость.

Пройдя ряд этапов, идея о корпускулярности наследственности воплотилась жизнь экспериментах по менделевскому наследованию Эти опыты легли основу широкой современной генетической теории корпускулярности наследственности теория гена, которая и явилась подлинным фундаментом дарвиновской теории отбора. Только дальнейшие исследования выяснили причины этого недоразумения Экспериментальная разработка вопроса о сущности наследования количественных признаков, составляющих популяциях непрерывный ряд изменчивости и действительно дающих потомстве наследование, близкое к закону регрессии Гальтона, и исследования явления малых мутаций уничтожили противоречие между Гальтоном и Иоганнсеном отношении унаследования уклонений от среды Для всего вопроса выдающееся значение сыграло открытие НильсономЭле принципа полимерии или однозначных факторов 1909 Он показал, что количественная непрерывная изменчивость, создающая при расщеплении гибридов и свободных популяциях трансгрессивную колеблющуюся изменчивость, основана главным образом на менделирующих факторах Каждый из генов, входящих систему этих однозначных факторов, может иметь наибольшее значение объединяясь систему, набор таких факторов изменяет любое проявление признака В этих условиях отбор может последовательно преобразовывать количественное выражение признака от самых слабых его проявлений и до любой величины, накопляя гены, ведущие к его усилению.

Разработка принципа полимерии и принципа малых мутаций сочетании с явлениями взаимодействия генов, их плейотропного эффекта и привела к разработке учения о генотипической среде, сформулированного эволюционном аспекте 1926 С С Четвериковым В этом учении наследственность популяций и отдельных особей предстала как сложная пластичная интегрированная система, на основе которой отбор имеет возможность проявить неограниченную деятельность Более того, благодаря взаимодействию генов, влиянию малых мутаций геновмодификаторов и другим особенностям сами мутации и их комбинации оказались подверженными разнообразным эволюционным преобразованиям истории вида Сами генетические системы предстали как системы, эволюционирующие под действием естественного отбора Это позволило разработать вопрос об эволюции доминантности, об эволюции полей действия генов, о коадаптации геномов и.

Из вышеизложенного становится ясным, что для теории эволюции важнейшее значение имеет анализ вопроса о наследовании количественных особенностей, установление принципа полимерии, значения малых мутаций, учения о генотипической среде и на его основе анализ эволюционных исторических преобразований самих генетических феноменов Все эти данные обосновали дарвиновскую концепцию деятельности отбора, показали постепенность, интеграцию, непрерывность связи низших и более высоких таксономических единиц и те реальные пути, при помощи которых разновидности переходят зачинающиеся виды и возникают другие, еще более очевидные скачки преобразовании форм. Яркую картину запаздывания формы показывает проявление тех изменений наследственного содержания, которые возникают при действии радиации и других мутагенных факторов При облучении одного поколения радиация изменяет гены и хромосомы популяции человека Затем по законам рекомбинации врожденные уклонения появляются без повторных воздействий длинном ряду последующих поколений. Изменчивость общее свойство организмов приобретать новые признаки различия между особями пределах вида. Понятие борьба за существование Ч Дарвин рассматривал широком и метафорическом смысле Вопервых, термин существование Ч Дарвин вкладывал не только жизнь данной особи, но и успех ее оставлении потомства Вовторых, словом борьба обозначалась не столько борьба как таковая как прямое столкновение, сколько конкуренция, часто происходящая пассивной форме.

Новизна подхода Ч Дарвина к объяснению эволюции культурных форм растений и пород животных состоит том, что он усмотрел деятельности человека творческую силу В механизме действия искусственного отбора по накоплению различий ряду поколений Ч Дарвин увидел прообраз основного механизма эволюционного процесса природе естественного отбора. Наличие переходных форм доказывает существование филогенетических связей между современными и вымершими организмами и помогает построении естественной системы и родословного древа растительного и животного мира. Ответ Комбинативная изменчивость основывается на возникновении новых комбинаций генов родителей При комбинативной изменчивости результате слияния родительских гамет возникают новые комбинации генов, однако сами гены и хромосомы остаются неизменными пример каждый новый организм является новый комбинацией генов родителей. Ароморфоз путь эволюции, результате которого достигается совершенствование морфологических, функциональных показателей особей, увеличение жизнеспособности Ароморфоз приводит к увеличению показателей численности, увеличению зоны обитания данной группы организмов, образованию новых групп организмов На ранних этапах имелись три разновидности этого пути эволюции размножение половым путем, ассимиляция питательных веществ путем фотосинтеза, приобретение многоклеточного строения.

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас борьбе за жизнь В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора Естественный отбор состоит из такого механизма. Под влиянием фактора влажности удивительные превращения наблюдаются у растений Подводные листья стрелолиста имеют вытянутолентовидную форму, надводные на том же экземпляре типичную стреловидную У животных фактор влажности также вызывает явственные изменения Прежде всего влажность влияет на окраску Сухость вызывает у лягушек посветление, повышение влажности стиму лирует потемнение кожных покровов Под влиянием влажности после каждой линьки у мно гих птиц наблюдается потем нение рисунка пера. Ненаслед ственную изменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям Особи любого вида связаны видовой общностью Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдель ного и общего. Учение о корреляциях было введено Ч Дарвином Эволюция видов идет через процесс их приспособления к меняющимся условиям среды и что расхожде ние дивергенция видов идет по руслу их приспособительной дифференцировки.

Модификации, мутации и корреляции создают, таким образом, огромное многообразие индивидуумов, причем потенциаль ные возможности этого многообразия далеко не исчерпываются Многообразие возрастает также под влиянием комбинативной изменчивости.

У всех остальных самоопылителей почти всегда наблюдается факультативное временное перекрестное опыление Поэтому можно утверждать, что растительном мире целом господствует перекрестное опыление У животных соответственно также господствует не самооплодотворение, а размножение при участи двух полов Таким образом, фактически при господстве скрещивания неизбежно образование генетических комбинаций Уже отсюда становится ясной огромная роль комбинаций и комбинативной изменчивости Еще Ч Дарвином был установлен факт благотворного воздействия скрещивания на жизнеспособность потомства Одна из причин этого явления состоит том, что мутации, как правило, вливаются популяцию вида ком бинации с их аллеломорфными и другими наследственны ми качествами Поэтому сплошь и рядом наблюдается, что от носительно вредный эффект мутаций при таком комбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется Комби нирование делает потомство более многообразным как генетически, так и фенотипически И далее, комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости комбинативной Сюда относятся и мутации, возникшие на той же почве комбинирования Основное значение имеет тот факт, что при комбинировании снижается и даже нейтрализуется относительно вредный эффект мутаций.

Все это показывает, что объяснить эволюционный процесс действием только изменчивости и наследственности практически невозможно И изменчивость, и наследственность являются необходимыми и обязательными предпосылками процесса эволюции Поэтому естественно привлечение для объяснения эволюции ка когото другого фактора Таким фактором оказывается естественный отбор. Эпигенез как учение сложился 1718 веках борьбе с преформизмом Эпигенетические представления развивали У Гарвей, Ж Бюффон, К Ф Вольф Эпигенетики отказались от идеи божественного творения живого и подошли к научной постановке проблемы происхождения жизни. Развивая такие взгляды, Кювье стал основателем теории катастроф концепции, которой идея биологической эволюции выступила как производная от более общей идеи развития глобальных геологических процессов. Если бы предположения Дарвина только предположения, не удостоверенные фактами, чтобы считаться научной теорией были верны, то и настоящее время мы видели бы мириады промежуточных видов животных, укладывающихся между человеческим обществом и обезьяньим А их нет, как нет и других промежуточных звеньев между многими видами нынешних видов животных, которые могли бы образоваться силу разнообразного множества условий, к которым братья прародителей могли бы приспособиться, создав гамму промежуточных видов от комара до паука, от мыши до кошки и и.

Дарвинизм появился то время, когда мире господствовали убеждения о наличии мертвой и живой материи, о бесконечности вселенной пространстве и во времени, об отсутствии ней и смысла и целенаправленного развития По этим представлениям случайно появлялись и изменялись звезды, планеты, случайно появилась биологическая жизнь, случайно появлялись и случайно погибали животные и тому подобное Всё зависит от случая Словно повсюду сплошной хаос Закономерности нигде нет А если она гдето наблюдается, то и она появилась случайно Совсем непонятно зачем появилась закономерность Случайность заводит мысль тупик В частности что такое случайность Характеристика собственной неосведомленности Откуда взялась случайность Зачем она На каком фундаменте держится. Тем не менее, этот период был высказан ряд ценных идей, необходимых для утверждения эволюционного подхода Среди них особое значение имели выводы Аристотеля, который своей работе О частях животных отмечал, что природа постепенно переходит от предметов неодушевленных к растениям, а затем к животным, причем этот переход идет непрерывно К сожалению, Аристотель говорил не о развитии природы его современном понимании, а о том, что одновременно сосуществует целый ряд соположенных живых форм, лишенных генетической связи между собой Поэтому ценна, прежде всего, его идея лестницы живых существ, показывающая существование организмов разной степени сложности, появление эволюционных теорий было бы невозможно без осознания этого факта.

Первая попытка построить целостную концепцию развития органического мира была предпринята французским естествоиспытателем Ж Б Ламарком В своем труде Философия зоологии Ламарк обобщил все биологические знания начала XIX Им были разработаны основы естественной систематики животных и впервые обоснована целостная теория эволюции органического мира, поступательного исторического развития растений и животных. Такое соответствие органов животных друг другу Кювье назвал принципом корреляций соотносительности Руководствуясь принципом корреляций, Кювье успешно применял полученные знания. Дарвин пришел к выводу, что природе любой вид животных и растений стремится к размножению геометрической прогрессии В то же время число взрослых особей каждого вида остается относительно постоянным Так, самка трески мечет семь миллионов икринок, из которых выживает лишь 2 Следовательно, природе происходит борьба за существование, результате которой накапливаются признаки, полезные для организма и вида целом, а также образуются новые виды и разновидности Остальные организмы гибнут неблагоприятных условиях среды Таким образом, борьба за существование это совокупность многообразных, сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.

Естественный отбор Однако основная заслуга Дарвина создании теории эволюции заключается том, что он разработал учение о естественном отборе как ведущем и направляющем факторе эволюции Естественный отбор, по Дарвину, это совокупность происходящих природе изменений, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных особей и преимущественное оставление ими потомства, а также избирательное уничтожение организмов, оказавшихся неприспособленными к существующим или изменившимся условиям окружающей среды. К началу XX были открыты и другие законы эволюции Так, 1876 Ш Делере установил правило прогрессирующей специализа ции, соответствии с которым группа, вступившая на путь специализации, как правило, своем дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Телеологическая концепция эволюции, или телеогенез, идейно была близко связана с ортоламаркизмом, так как исходила из все той же идеи Ламарка о внутреннем стремлении всех живых организмов к прогрессу Наиболее видным представителем этого направления стал русский естествоиспытатель, основатель эмбриологии К. Изменчивость, связанная с изменением генотипа, называется генотипической изменчивостью.

Так, недавно возникла еще одна концепция недарвиновской эволюции пунктуализм Его сторонники считают, что процесс эволюции идет путем редких и быстрых скачков, а 99 своего времени вид пребывает стабильном состоянии стазисе В предельных случаях скачок к новому виду может совершиться популяции, состоящей всего из десятка особей, течение одного или нескольких поколений Эта гипотеза опирается на широкую генетическую базу, заложенную рядом фундаментальных открытий молекулярной генетике и биохимии Пунктуализм отверг генетикопопуляционную модель видообразования, идею Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах и сфокусировал свое внимание на молекулярной генетике особи как носителе всех свойств вида Ценность этой концепции заключается идее разобщенности микро и макроэволюции и независимости управляемых ими факторов. ТимофеевРесовский Н В Воронцов Н Н Яблоков А В Краткий очерк теории эволюции. Эволюция лат evolutio развертывание, развитие, как принято считать биологии, это необратимое историческое развитие естественных и искусственных систем Обычно эволюцию противопоставляли революции быстрым и значительным по масштабу изменениям В настоящее время стало ясно, что процесс развития искусственных и естественных систем слагается из изменений как постепенных, так и резких, как быстрых, так и длящихся много поколений.

Ч Вильсон 1900 определил, что гены находятся хромосомах Две гомологичные хромосомы одна от отца, а другая от матери сближаются при созревании половых клеток и обмениваются частям Это явление назвали кроссинговер Оно происходит между разными генами случайным образом с разной частотой Модель хромосомы настоящее время это нить, на которую, словно бусины, нанизаны гены. При дизруптивном, или разрывающем, отборе отбирается не один тип отклонений от нормы, а два или больше Это путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых может стать новым видом. Рассмотренные выше факторы по степени влияния на эволюцию можно упорядочить по убыванию влияния. Мутационная изменчивость изменчивость, вызванная действием на организм мутагенов, вследствие чего возникают мутации реорганизация репродуктивных структур клетки Мутагены бывают физические, химические и биологические. Современный дарвинизмслужит важнейшей теоретической основой биологии, сельскохозяйственной имедицинской практики только дарвинистический подход даёт возможностьэффективного преобразования пород домашних животных и сортов культурныхрастений, выведения новых, более продуктивных штаммов микроорганизмов дарвинизмсоздаёт основу для представления о биосфере как о сложнейшей развивающейсясистеме и перспективе даёт возможность управления эволюционным процессом.

Ненаследственные паратипическиемодификационные фенотипические изменения есть реакция конкретного генотипа наразные условия среды В разных условиях среды один и тот же генотип будетвыражен различными феноти пами. Важнейшими с эволюционнойточки зрения характеристиками мутаций являются частота возникновения ивстречаемость их природных популяциях, а также влияние мутаций на те или иныепризнаки организма. Частота возникновенияотдельных спонтанных мутаций выра жается числе гамет одного поколения, содержащих определен ную мутацию по отношению к общему числу гамет Этичастоты, точно определенные для довольно значительного числа растений, животныхи микроорганизмов, оказываются весьма близкими по величине и составляют 105107 1 из 10000010000000 несет вновь возникшую мутацию определенномлокусе Часто та мутаций неодинакова для разных генов, у отдельных лабиль ныхгенов растений она достигает 102 Общая частота мутаций, котораяскладывается из частот мутаций отдельных генов, также оказывается близкой уразных организмов от нескольких про центов одноклеточные водоросли, низшиегрибы, бактерии до 25 дрозофила всех гамет одного поколения несут ту илииную мутацию. Существованиегенетических основанных на немногих мута циях различий по отдельным признакаммежду близкими популяциями природе является убедительным доказатель ствомтого, что именно мутации являются элементарным мате риалом.

Подобные явлениянаблюдаются и у животных Так, у бабочеккрапивниц повышение температуры вызываетв окраске крыльев усиление красных и желтых тонов Окраска кожи млекопитающихи их волосяного покрова также ряде случаев связана с температурнымвоздействием Так, удаление шерсти на отдельных участках кожи у кроликов водной из наследственных групп линий при содержании этих животных на холодевызывало развитие на выбритых местах кожи черного пигмента с последую щимростом черных волос Известно, что волосяной покров млекопитающих подвлиянием пониженной температуры достига ет более пышного развития Температуравлияет также на развитие форм тела животных Так, воспитание новорожденныхмышей тепле приводит к более слабому развитию шерсти, к удлинению ушей ихвоста. Ненаслед ственнуюизменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям Особи любоговида связаны видовой общностью Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдель ного и общего. Рассмотрение изменчивостии наследственности имеет огромное принципиальное значение Можно ли объяснитьэволюционный процесс только изменчивостью и наследственностью Каковы данныедля разрешения этого вопроса.

Мутации определяютхарактер модификаций Если произошла мутация, то изме няется норма реакции, астало быть, и модификации Мутации могут влиять и на корреляции Если возникрезкий мутационный сдвиг, который существенно изменил норму реакции клеток, то этоможет повести и к изменениям коррелятивных зависимо стях Мутации отзовутся ина комбинативной изменчивости.

У всех остальныхсамоопылителей почти всегда наблюдается факультативное временное перекрестноеопыление Поэтому можно утверждать, что растительном мире целом господствуетперекрестное опыление У животных соответственно также господствует несамооплодотворение, а размножение при участи двух полов Таким образом, фактически при господстве скрещивания неизбежно образование генетическихкомбинаций Уже отсюда становится ясной огромная роль комбинаций икомбинативной изменчивости Еще Ч Дарвином был установлен факт благотворноговоздействия скрещивания на жизнеспособность потомства Одна из причин этогоявления состоит том, что мутации, как правило, вливаются популяцию вида вком бинации с их аллеломорфными и другими наследственны ми качествами Поэтомусплошь и рядом наблюдается, что от носительно вредный эффект мутаций при такомкомбинировании их с другими качествами снижается или нейтрализуется Комби нированиеделает потомство более многообразным как генетически, так и фенотипически Идалее, комбинирование стимулирует новые проявления наследственной изменчивости комбинативной Сюда относятся и мутации, возникшие на той же почве комбинирования Основное значение имеет тот факт, что при комбинировании снижается и даженейтрализуется относительно вредный эффект мутаций.

Корреляции возникают входе индивидуального развития организма Между отдельными частями и органамиустанавливаются взаимозависимые связи Благодаря наличию корреляций ор ганизмстановится целостным Части его нормально функциони руют только их связяхдруг с другом Организм ходе индиви дуального развития формируется не какмеханический агрегат частей, которые можно разобрать и сложить, а какцелостность Поэтому и значение корреляций эволюции прежде всего заключаетсяв том, что при их наличии может эволюировать только це лостный организм совсеми его морфофизиологическими досто инствами и недостатками Положение этобыло развито И И Шмальгаузеном. Проектирование уроков деятельностной направленности образовательном процессе начальной школы Сборник материалов сост О В Петрова, Т П Савушкина под. Процесс эволюции касается многих явлений, происходящих природе Например, астроном говорит об эволюции планетарных систем и звезд, геолог об эволюции Земли, биолог об эволюции живых существ В то же время термин эволюция применяется часто и к явлениям, не связанным напрямую с природой узком значении этого слова Например, говорят об эволюции общественных систем, взглядов, какихлибо машин или материалов и. Теория эволюции была разработана Ч Дарвиным 18091882 и изложена им книге Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород борьбе за жизнь.

В 1830 английский естествоиспытатель Ч Лайель 17971875 обосновал идею об изменяемости поверхности Земли под влиянием различных естественных причин и законов климата, воды, вулканических сил, органических факторов Лайель высказал мысль, что органический мир постепенно изменяется, что было подтверждено результатами палеонтологических исследований французского зоолога Ж Кювье 17691832. В 18541855 гг Дарвин вплотную приступает к работе над эволюционным сочинением, собирает материалы по изменчивости, наследственности и эволюции диких видов животных и растений, а также данные по методам селекции домашних животных и культурных растений, сопоставляя результаты действия искусственного и естественного отбора Он начал писать труд, объем которого он оценивал 34 тома К лету 1858 года он написал десять глав этого сочинения Этот труд так и не был завершен и впервые был опубликован Великобритании 1975 году Остановка работе была вызвана получением рукописи А Уоллеса, которой независимо от Дарвина были изложены основы теории естественного отбора и его роли эволюции на материале собственных исследований Уоллеса флоры и фауны Малайского архипелага Дарвин начал писать краткое извлечение и с не свойственной ему поспешностью завершил работу за 8 месяцев 24 ноября 1859 было издано Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород борьбе за жизнь.

В эволюционной теории Дарвина предпосылкой эволюции является наследственная изменчивость, а движущими силами эволюции борьба за существование и естественный отбор При создании эволюционной теории Ч Дарвин многократно обращается к результатам селекционной практики Он пытается выяснить происхождение пород домашних животных и сортов растений, вскрыть причины многообразия пород и сортов и выявить методы, с помощью которых они были получены Дарвин исходил из того, что культурные растения и домашние животные по ряду признаков сходны с определенными дикими видами, а это невозможно объяснить с позиции теории творения Отсюда вытекала гипотеза, согласно которой культурные формы произошли от диких видов С другой стороны, введенные культуру растения и прирученные животные не остались неизменными человек не только выбрал из дикой флоры и фауны интересующие его виды, но и существенно изменил их нужном направлении, создав при этом из немногих диких видов большое количество сортов растений и пород животных Дарвин показал, что основой многообразия сортов и пород является изменчивость процесс возникновения отличий у потомков по сравнению с предками, которые обусловливают многообразие особей пределах сорта, породы Дарвин считает, что причинами изменчивости являются воздействие на организмы факторов внешней среды прямое и косвенное, через воспроизводительную систему, а также природа самих организмов так как каждый из них специфически реагирует на воздействие внешней среды Определив для себя отношение к вопросу о причинах измеичивости, Дарвин анализирует формы изменчивости и выделяет среди них три определенную, неопределенную и коррелятивную.

Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость проявляется специфично у каждой особи, единична, индивидуальна по своему характеру При неопределенной изменчивости появляются разнообразные отличия у особей одного и того же сорта, породы, которыми сходных условиях одна особь отличается от других Данная форма изменчивости неопределенна, признак одних и тех же условиях может изменяться разных направлениях Например, у одного сорта растений появляются экземпляры с разной окраской цветков, разной интенсивностью окраски лепестков и Причина такого явления Дарвину была неизвестна Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость имеет наследственный характер, устойчиво передается потомству В этом заключается ее важное значение для эволюции. Естественным результатом противоречий между организмами и внешней средой является истребление части особей видов Если часть особей каждого вида погибает борьбе за существование, то остальные оказываются способными преодолеть неблагоприятные условия.

Главным результатом эволюции является совершенствование приспособленности организмов к условиям обитания, что влечет за собой совершенствование их организации В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками Дарвин приводит множество доказательств повышения приспособленности организмов, обусловленной естественным отбором Это, например, широкое распространение среди животных покровной окраски под цвет местности, которой обитают животные, или под цвет отдельных предметов Многие животные, имеющие специальные защитные приспособления от поедания их другими животными, имеют, кроме того, предупреждающую окраску например, ядовитые или несъедобные животные У некоторых животных распространена угрожающая окраска виде ярких отпугивающих пятен Многие животные, не имеющие специальных средств защиты, по форме тела и окраске подражают защищенным мимикрия У многих из животных имеются иглы, колючки, хитиновый покров, панцирь, раковина, чешуя и Все эти приспособления могли появиться лишь результате естественного отбора, обеспечивая существование вида определенных условиях Среди растений широко распространены самые разнообразные приспособления к перекрестному опылению, распространению плодов и семян У животных большую роль качестве приспособлений играют различного рода инстинкты инстинкт заботы о потомстве, инстинкты, связанные с добыванием пищи, и.

Вместе с тем Дарвин отмечает, что приспособленность организмов к среде обитания их целесообразность, наряду с совершенством, носит относительный характер При резком изменении условий полезные признаки могут оказаться бесполезными или даже вредными Например, у водных растений, поглощающих воду и растворенные ней вещества, всей поверхностью тела, слабо развита корневая система, но хорошо развиты поверхность побега и воздухоносная ткань аэренхима, образованная системой межклетников, пронизывающих все тело растения Это увеличивает поверхность соприкосновения с окружающей средой, обеспечивая лучший газообмен, и позволяет растениям полнее использовать свет и поглощать углекислый газ Но при пересыхании водоема такие растения очень быстро погибнут Все их приспособительные признаки, обеспечивающие их процветание водной среде, оказываются бесполезными вне.

Другой важный результат эволюции нарастание многообразия видов естественных групп, систематическая дифференцировка видов Общее нарастание многообразия органических форм весьма усложняет те взаимоотношения, которые возникают между организмами природе Поэтому ходе исторического развития наибольшее преимущество получают, как правило, наиболее высокоорганизованные формы Тем самым осуществляется поступательное развитие органического мира на Земле от низших к высшим Вместе с тем, констатируя факт прогрессивной эволюции, Дарвин не отрицает морфофизиологического регресса эволюции форм, приспособления которых к условиям среды идут через упрощение организации, а также такого направления эволюции, которое не приводит ни к усложнению, ни к упрощению организации живых форм Сочетание различных направлений эволюции приводит к одновременному существованию форм, различающихся по уровню организации. Выделяют три основные формы естественного отбора стабилизирующий, движущий или направленный, и дизруптивный раздробляющий Это деление довольно условно, и зачастую не всегда можно точно определить, к какой из форм относиться данный конкретный пример естественного отбора. Действительно, единственным источником эволюционного материала наследственной изменчивости является мутационный процесс Но это не отрицает творческую роль естественного отбора его можно сравнить со скульптором, который создает прекрасные предметы искусства лишь отсекая от глыбы мрамора ненужные куски.

Возрастные онтогенетические модификации выражаются виде постоянной смены признаков процессе развития особи У человека процессе развития наблюдаются модификации морфофизиологических и психических признаков К примеру, ребенок не сможет правильно развиваться и физически и интеллектуально, если раннем детстве на него не будут оказывать влияние нормальные внешние и социальные факторы Долгое пребывание ребенка социально неблагополучной среде может вызвать необратимый дефект его интеллекта. Онтогенетическая изменчивость, как и сам онтогенез, детерминируется генотипом, где закодирована программа развития особи Однако особенности формирования фенотипа онтогенезе обусловлены взаимодействием генотипа и среды Под влиянием необычных внешних факторов могут происходить отклонения формировании нормального фенотипа. Различают признаки с широкой масса, урожайность и, узкой например, процент жира молоке, количество птенцов у птиц, содержание белков крови у человека и однозначной нормой реакции большинство качественных признаков масть животных, цвет волос и глаз у человека. Особенности репродукции человека Особенности репродукции человека обусловлены его спецификой как биологического и социального существа Способность к репродукции становится возможной с наступлением половой зрелости, призн. Мутация на уровне организма По характеру изменения фенотипа все мутации можно разделить на следующие группы 1 Морфологические, нарушающие признаки физического строения безглазие, короткопал.

Мутации на популяционном уровне Считается, что любая мутация вредна, так как нарушает взаимодействие организма со средой Однако некоторые мутации вызывают незначительные изменения организме и не представляют особой опасности. Микроэволюция это распространение популяции малых изменений частотах аллелей на протяжении нескольких поколений эволюционные изменения на внутривидовом уровне Такие изменения происходят изза следующих процессов мутации, естественный отбор, искусственный отбор, перенос генов и дрейф генов Эти изменения приводят к дивергенции популяций внутри вида, и, конечном итоге, к видообразованию. Популяционная генетика это ветвь биологии, которая обеспечивает математический аппарат для изучения микроэволюционных процессов Экологическая генетика наблюдает микроэволюцию реальности Как правило, наблюдаемые процессы эволюции являются примерами микроэволюции, например, образование штаммов бактерий, обладающих устойчивостью к антибиотикам. Приспособленность организмов относительная целесообразность строения и функций организма, явившаяся результатом естественного отбора, устраняющего неприспособленных данных условиях существования особей. Основные положения синтетической теории эволюции неодарвинизма таковы.

После каждого шага морфологического прогресса начинается приспособление отдельных популяций к условиям существования путем идиоадаптации Например, класс птиц при расселении по суше дал огромное разнообразие форм Хотя основы их строения одинаковы, частные приспособления отличны Поэтому чередование этих главных направлений отражает эволюционную тенденцию филогенезе почти всех групп. Мегаарогенез это гигантская цепь ароморфных преобразований, тянущаяся от первичных форм жизни до высших растений, позвоночных и человека при этом, магистральная линия биологического прогресса рассматривается качестве результата всей живой материи.

Биологическая эволюция отлична от эволюции атомов, Земли, общества и др В ее основе уникальные процессы самовоспроизведения макромолекул и живых организмов, которые таят себе почти неограниченные возможности преобразования живых систем ряду поколений, отмечает известный эволюционист А В Яблоков Биологическая эволюция необратимое и известной степени направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы целом, отмечает он С возникновения жизни органическая природа непрерывно развивается сотни миллионов лет, и результатом процесса эволюции является то разнообразие форм живой материи, которая еще не полностью описана, классифицирована и изучена Формы живой материи и предмет, и объект эволюции Результаты биологической эволюции многообразны, но всегда представляют собой определенное соответствие развивающейся живой системы условиям ее существования Дубнищева Т Я Концепции современного естествознания М Академия, 2006 С. Великий английский учёный Ч Дарвин 18091882 разработал научную теорию эволюции живой природы Главный труд Дарвина 1859г Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород борьбе за жизнь Фактор эволюции это движущая сила, вызывающая и закрепляющая изменения популяциях как элементарных единицах эволюции.

Мутации это наследственные изменения генотипа Это изменение нормы реагирования выражается обычно появлении новых признаков и свойств изменении нормы реагирования на условия среды По своей природе мутации могут быть весьма различны, хотя во всех случаях являются дискретными изменениями общего кода наследственной информации Различают. При воздействии облучением, определенными химическими веществами, температурой частота мутаций резко повышается и может достигать очень значительных величин На частоту возникновения мутаций оказывает влияние физиологическое состояние организма. Характерные особенности мутаций, высокая и постоянная частота возникновения, затрагивание мутациями любых, том числе и биологически важных, признаков, насыщенность природных популяций мутациями свидетельствуют о том, что мутации как элементарные единицы наследственной изменчивости могут рассматриваться качестве элементарного эволюционного материала Лучшим доказательством этого вывода служит обнаружение природе генетических различий по отдельным мутациям между расами, подвидами и близкими видами.

По изучению генетического состава природных популяций проведено довольно много работ на разных группах растений львиный зев, фиалки, пикульник и др, беспозвоночных дрозофилы, непарный шелкопряд, божьи коровки и др и позвоночных мышевидных хомячков, домовых мышей, крыс, полевок и др Во всех без исключения случаях, когда удавалось провести достаточно точный генетический анализ признаков, по которым различаются сравниваемые популяции, подвиды или близкие виды, было найдено расщепление изученных наследственных признаков. Температура определяет очень многообразные изменения Так, под влиянием различной температуры цветки китайской примулы приобретают различную окраску При 3035 С развиваются белые цветки, а при 1520 С красные цветки. Модификации всегда строго закономерны и специфичны Один и тот же фактор вызывает у разных организмов различные модификаций соответствии с различиями их генотипов их норм реакции. В разных точках семенной коробочки условия различны, и каждое отдельное семя развивается индивидуальных условиях В каждом семени проявятся индивидуальные модификации. Ненаследственную изменчивость нельзя сводить только к индивидуальным модификациям Особи любого вида связаны видовой общностью Поэтому каждая особь, каждый отдельный генотип, каждая норма реакции должна быть единством отдельного и общего. По всем этим причинам комбинации со включенными них через скрещивание мутациями становятся у двуполых, перекрестно размножающихся форм непосредственным материалом для эволюции.

Генетика это наука, изучающая закономерности наследственности и изменчивости и методы управления. Изменчивость свойство организмов приобретать новые признаки течение жизни. Кодирующая последовательность структурного гена содержит информацию о последовательности аминокислот соответствующем белке Кодирующую последовательность у прокариот называют цистроном, а совокупность кодирующих и регуляторных участков гена прокариот опероном Структура оперона кишечной палочки и регуляция его активности были открыты Ф Жакобом, Ж Л Моно и А Львовым. Для дигибридного скрещивания Г Мендель выбрал два признака окраску семян желтую и зеленую и их форму гладкую и морщинистую В первом поколении соблюдался закон единообразия гибридов первого поколения, а во втором поколении было 315 желтых гладких семян, 108 зеленых гладких, 101 желтое морщинистое и 32 зеленых морщинистых Подсчет показал, что расщепление приближалось к 9 3 3 1, но по каждому из признаков сохранялось соотношение 3 1 желтые зеленые, гладкие морщинистые Эта закономерность получила название закона независимого расщепления признаков, или третьего закона Менделя. Гены, локализованные одной хромосоме, занимают определенное место, называемое локусом, и наследуются сцепленно, причем сила сцепления обратно пропорциональна расстоянию между генами.

Результаты экспериментов основоположника генетики Г Менделя, английских генетиков У Бэтсона, Р Пеннета, Л Донкастера и группы ученых, возглавляемой Т Морганом, позволили к середине 20х гг XX сформулировать основные положения хромосомной теории наследственности, определить порядок расположения генов хромосомах и расстояния между ними, то есть составить первые карты хромосом. Проявление качественных признаков редко зависит от условий окружающей среды, хотя, если у горностаевого кролика выбрить участок тела с белой шерстью и прикладывать к нему пузырь со льдом, то со временем на этом месте вырастет черная шерсть. В связи с этим известный российский генетик М Е Лобашев определил генотип как систему взаимодействующих генов Сложилась эта целостная система процессе эволюции органического мира, при этом выживали лишь те организмы, у которых взаимодействие генов давало наиболее благоприятную реакцию онтогенезе. Ко взаимодействию аллельных генов относят полное и неполное доминирование, кодоминирование и сверхдоминирование Полным доминированием считают все случаи взаимодействия аллельных генов, при которых гетерозиготе наблюдается проявление исключительно доминантного признака, как, например, окраска и форма семени у гороха.

К эпистазу относят такие явления взаимодействия неаллельных генов, при которых один неаллельный ген подавляет развитие признака другого, например, у кур окраска оперения определяется одним доминантным геном, тогда как другой доминантный ген подавляет развитие окраски, результате чего большинство кур имеют белое оперение. При составлении родословных принято использовать условные обозначения рис. Рис 49 Условные обозначения, используемые при составлении родословных. Дальнейшие исследования позволили выделить уже 12 центров происхождения культурных растений, тесно связанных с центрами одомашнивания животных. Эти волны совершенно случайно и резко изменяют популяции и концентрации редко встречающихся генов и генотипов В период спада волн одни гены и генотипы могут исчезнуть полностью, притом случайно и независимо от их биологической ценности А другие также случайно останутся, и при том новом нарастании численности популяции резко повысят свою концентрацию Популяционные волны, как и мутационный процесс, поставляют случайный, ненаправленный наследственный материал для борьбы за существование и естественного отбора.

Теория Дарвина строится на придании принципиального значения таким давно известным до него фактам, как наследственность и изменчивость Дарвин понимал, что непосредственно связывать наследственность, изменчивость и приспособляемость нельзя В цепь наследственность изменчивость Дарвин вводил два посредствующих звена Первое звено связано с понятием борьба за существование, отражающим тот факт, что каждый вид производит больше, чем выживает особей до взрослого состояния среднее количество взрослых особей находится примерно на одном уровне каждая особь течение своей жизнедеятельности вступает множество отношений с биотическими и абиотическими факторами среды отношения между организмами популяции, между популяциями биогеоценозах, с абиотическими факторами среды и др Дарвин разграничивает два вида изменчивости определенная и неопределенная Определенная изменчивость способность всех особей одного и того же вида определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия климат, пищу и др По современным представлениям адаптивные модификации не наследуются и потом не могут поставлять материал для органической эволюции Дарвин допускал, что определенная изменчивость некоторых исключительных случаях может такой материал доставлять Неопределенная изменчивость современной терминологии мутация предполагает существование изменений организме, которые происходят самых различных направлениях Неопределенная изменчивость отличие от определенной носит наследственный характер, и незначительные отличия первом поколении усиливаются последующих Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но уже не непосредственно, как это характерно для адаптивных модификаций, а опосредовано Дарвин подчеркивал, что решающую роль эволюции играют именно неопределенные изменения Неопределенная изменчивость связана обычно с вредными и нейтральными мутациями, но среди них встречаются и такие мутации, которые определенных условиях оказываются перспективными, способствуют органическому прогрессу Дарвин не ставил вопроса о конкретной природе неопределенной изменчивости В этом проявлялась его интуиция гениального исследователя, понимающего, что время еще не созрело для понимания неопределенной изменчивости Высказанные им соображения о пангенезисе носили откровенно натурфилософский характер, что было ясно и самому Дарвину Второе посредствующее звено, отличающее теорию эволюции Дарвина от ламаркизма, состоит представлении о естественном отборе как механизме, который позволяет осуществлять выбраковку ненужных форм и образование новых видов Успехи селекционной практики главной стороной которой является сохранение особей с полезными, с точки зрения человека, свойствами, укрепление этих свойств из поколения поколение, осуществлявшееся процессе ведомого человеком искусственного отбора послужили той главной эмпирической базой, которая привела к появлению теории Дарвина Прямых доказательств естественного отбора у Дарвина не было вывод о существовании естественного отбора он делал по аналогии с отбором искусственным Тезис о естественном отборе является ведущим принципом дарвиновой теории, тем оселком, который позволяет разграничить дарвинистские и недарвинистские трактовки природы эволюционного процесса В нем отражается одна из фундаментальных черт живого диалектика взаимодействия органической системы и среды.

В отличие от комбинативной изменчивости, обязательным условием мутационной изменчивости является качественное изменение наследственного субстрата В результате происходит образование новых аллелей или, напротив, утрата уже имеющихся Это приводит к появлению у потомков принципиально новых признаков, отсутствующих у родителей. Возникновение делеций связано с разрывами хромосоме Если это происходит не на конце, а средней части хромосомы, то разорванные участки соединяются и хромосома укорачивается Выпадение одновременно слипания концов хромосомы, как это имеет место у прокариот Если из хромосомы выделяется крупный участок, то он, свою очередь, может замкнуться кольцо Утраченные фрагменты хромосом неизбежно разрушаются при делении клетки, поскольку они не обладают центромерами Напоминаем, что центромеры являются местом инициации роста кинетохорных микротрубочек и, не имея их, участки хромосом любых размеров неспособны встраиваться метафазную пластинку и, соответственно, распределяться по дочерним клеткам при анафазе. Генотип у этих двух растений абсолютно идентичен ведь они выросли из половинок одного корневища, но их фенотипы существенно различались результате разных условий произрастания Потомки этих двух растений, выращенные одинаковых условиях, ничем не отличались друг от друга Следовательно, фенотипические изменения не наследуются.

Две гомологичные хромосомы разрываются точке контакта II, и участки их воссоединяются ином сочетании, вследствие чего образуются две хромосомы III, каждая из которых содержит участки обоих исходных хромосом. Поскольку норма реакции обеспечивает формирование тех или иных фенотипов соответствии с определенными условиями среды, она имеет огромное значение для выживания вида и, следовательно, подвергается действию естественного отбора Поэтому фенотипические признаки, проявляющиеся у всякого организма зависимости от условий его сушествования, обычно имеют черты целесообразности, являясь приспособлениями к данным условиям. Геномные мутации обычно приводят к стерильности мутантов результате невозможности осуществления полового процесса с представителями родительской формы, сохранившими нормальное количество хромосом Поэтому у животных относительно редко геномные мутации дают начало новым формам это возможно только при способности данного вида размножаться бесполым способом, или посредством партеногенеза, или гиногенеза гиногенез способ размножения, при котором сперматозоид проникает яйцеклетку и стимулирует ее развитие, но его ядро не сливается с ядром яйца и не участвует развитии зародыша Среди растений бесполое размножение распространено гораздо шире, чем среди животных В связи с этим у растений полиплоидизация, вероятно, играла существенную роль эволюционном процессе.

Генные мутации являются основным источником наследственной изменчивости организмов В результате мутирования возникают различные варианты генов аллели, обусловливающие разные состояния контролируемого данным геном признака или признаков Число аллельных состояний отдельных генов может быть очень большим более.

Новые мутации могут, конечно, сразу обладать доминантным проявлением фенотипе диплоидных особей, но, как указано выше, вероятность выживания мутантов вообще невелика, и поэтому преимущественно сохраняются именно рецессивные мутации Впоследствии, если при какихлибо изменениях внешних условий новый признак окажется благоприятным, обусловливающий его мутантный аллель может вторично приобрести доминантное фенотипическое выражение следует подчеркнуть, что Доминантны и рецессивны, собственно говоря, не сами аллели, а их проявления фенотипе Переход аллеля от рецессивного к Доминантному состоянию может быть обусловлен различными механизмами, действующими на разных уровнях преобразований наследственной информации онтогенезе Генетически такой переход может быть достигнут через отбор особых геновмодификаторов влияющих на фенотипическое проявление мутантного аллеля гипотеза Р Фишера, или же через отбор аллелей с большей физиологической активностью обеспечивающих более интенсивный синтез ферментов, чем первоначальный рецессивный вари ант гипотезы С Райта и Д Холдейна В сущности, эти гипотезы не исключают, а взаимно дополняют друг друга, и эволюция доминантности может происходить путем отбора малых мутаций как структурных генов, так и геновмодификаторов.

Пенетрантность генов зависит как от взаимодействия генов генотипе, так и от внешних условий При разных условиях у особей со сходным генотипом фенотипическое выражение данного гена может быть различно Так, мутация дрозофилы abnormal abdomen фенотипически проявляется неправильном расположении полосок окраски на брюшке обнаруживается фенотипе только при выращивании личинок мух на влажном корме при использовании сухого корма мутанты ничем не отличаются от нормальных. Важно подчеркнуть, что, поскольку генотипы разных особей одного вида состоят из гомологичных генов и одни и те же аллели, хотя и разных комбинациях, широко рассеяны популяциях, неизбежным результатом является неоднократное возникновение тождественных мутаций потомстве разных особей данного вида Всякая конкретная мутация характеризуется определенной частотой своего появления данной популяции организмов Совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов.

Для выживания вида изменяющихся условиях необходимо прежде всего, чтобы организмы имели возможность к ним приспосабливаться, обладали до некоторой степени лабильной организацией, которая могла бы несколько перестраиваться ходе онтогенеза соответствии с особенностями внешних условий Это достигается фенотипической модификационной изменчивостью на основе нормы реакции генотипов отдельных особей Однако норма реакции всякого генотипа имеет пределы своих приспособительных возможностей Для выживания вида при более значительных изменениях внешней среды необходима перестройка нормы реакции, которая возможна только благодаря изменениям генотипа мутациям Мутационная изменчивость имеет случайный по отношению к изменениям внешних условий характер, поэтому, чтобы вид был какойто мере подготовлен к изменениям внешних условий, необходимо наличие некоторого запаса изменчивости так сказать, запаса готовых вариантов Этот запас изменчивости накапливается генофонде вида за счет мутаций Различные аллели разных генов образуют всевозможные комбинации отдельных генотипах Перекомбинирование генов осуществляется при кроссинговере и независимом расхождении разных пар хромосом во время мейоза, а также половом процессе Так возникает комбинативная изменчивость вида Разные варианты фенотипов, возникших на основе разных комбинаций генов, подвергаются действию естественного отбора Можно сказать, что генофонд всякого вида обладает определенным резервом комбинационной изменчивости, постоянно пополняемым новыми мутациями и являющимся необходимой предпосылкой для выживания вида изменяющейся внешней среде.

Если ареалы отдельных подвидов достаточно велики, подвиды распадаются на популяции меньшего масштаба экологи различают несколько уровней таких территориальных аллопатрических группировок Таким образам, внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий разных районах видового ареала. Прежде всего, если две популяции рассматриваемый момент времени разделены какимлибо географическим барьером, непроходимым для данного вида организмов горный хребет, морской пролив, пустыня, для водных форм суша и, очевидно, они не обмениваются генетической информацией, хотя еще могут сохранять потенциальную способность к скрещиванию реально не используемую Следует ли относить такие популяции к одному виду.

Как уже отмечалось, внутривидовая популяционная организация является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий пределах видового ареала Приспособленность всякой популяции к конкретным условиям ее обитания определяется специфическим подбором аллелей ее генофонде и результате этого соответствующей нормой реакции особей, обусловливающей определенные фенотипические особенности Различия популяций выражаются прежде всего характере поведенческих реакций особей, совокупность которых определяет такие важные экологические характеристики популяции, как особенности питания, плотность населения, возрастная и половая структура, сезонные реакции, динамика численности.

Явления возрастного полиморфизма и полового диморфизма вторая и третья формы полиморфизма этом перечне хорошо известны Остальные варианты рассмотрим подробнее Интересным примером сверхдоминирования является полиморфизм некоторых восточноафриканских популяций человека по типам гемоглобина В этих популяциях у взрослых людей кроме обычного типа гемоглобина А наблюдается также особая форма гемоглобина S, которая отличается от типа А тем, что одной из его молекулярных цепей место глютаминовой аминокислоты занимает валин Нормальный аллель НbА встречается с частотой около 80, мутантный аллель Hbs около 20 У гетерозигот НbА Hbs имеются обе формы гемоглобина, а у гомозигот HbsHbs почти весь гемоглобин крови представлен формой S В этом последнем случае у людей развивается тяжелое заболевание серповидноклеточная анемия эритроциты сморщиваются, принимая форму серпа, часто заканчивающаяся смертью При таком исходе следовало бы ожидать гораздо меньшей частоты встречаемости мутантного аллеля, чем реально наблюдаемые 20 Оказалось, что полиморфизм популяций по указанным аллелям связан с повышенной устойчивостью гетерозигот HbAHbs к малярии количество паразитов крови гетерозиготных индивидов много ниже, и продолжительность болезни короче, чем у гомозигот НbAНbА Поскольку малярия является опасным заболеванием, вызывающим значительную смертность среди детей Восточной Африке, очевидно, что распространение мутантного аллеля Hbs человеческих популяциях определенной концентрации будет выгодно, несмотря на опасность смертности гомозигот HbsHbs от анемии В результате аллель Hbs имеет повышенную концентрацию именно тех районах, где наиболее распространена малярия.

Естественный отбор можно представить как вектор, поскольку его, с одной стороны, характеризует величина, которую можно выразить количественно, с другой стороны направление. Стабилизирующий отбор направлен против крайних вариантов изменчивости, наблюдаемых популяции, и благоприятствует консервативной части последней рис 12 В результате средняя величина среднее состояние признака остается из поколения поколение неизменной Стабилизирующий отбор ведет к большей фенотипической однородности популяции и к стабильности спектра ее изменчивости. При действии стабилизирующего отбора может происходить даже дивергенция видов, принимающая, однако, своеобразный характер Механизм такого видообразования мы рассмотрим следующей главе.

Направленный отбор наблюдается том случае, если условия среды благоприятствуют какомулибо одному определенному направлению изменений признака, тогда как все другие варианты изменений подвергаются той или иной степени негативному давлению отбора рис 13 В этом случае популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака определенном направлении Результатом действия направленного отбора является постепенное изменение популяции целом, происходящее посредством преобразования популяционного генофонда В отличие от стабилизирующего отбора изменение частоты встречаемости различных аллелей и закрепление новых мутаций генофонде при действии направленного отбора быстро отражаются на фенотипическом облике популяции Это происходит тем быстрее, чем больше интенсивность отбора, если только последняя не превосходит приспособительных возможностей данной популяции последнем случае популяция вымирает.

Концепция полового отбора была разработана Ч Дарвином для объяснения развития у самцов некоторых видов животных украшающих признаков, нередко гипертрофированных, причудливых и ярких и поэтому отрицательно сказывающихся на защищенности этих особей и требующих для своего развития значительных энергетических затрат Очевидно, предпочтение самками самцов с подобными признаками нуждается объяснении Первая попытка такого объяснения была сделана Р Фишером, предположившим, что половой отбор, благоприятствующий развитию украшающих признаков, может действовать на основе предпочтения некоторыми самками таких признаков у самцов В этом случае самцы, обладающие подобными украшениями, получают лучшие шансы оставить потомство, котором самцы унаследуют от своих отцов эти признаки, а самки от своих матерей соответствующие сексуальные предпочтения Этот механизм именуемый фишеровскими процессами обусловливает возникновение полового отбора, благоприятствующего дальнейшему развитию украшающих признаков у самцов При этом первоначальное предпочтение самками определенных внешних признаков самцов может быть обусловлено особенностями физиологии их органов чувств гипотеза первоначального сенсорного предпочтения.

Численность популяций природе подвержена значительным колебаниям, зависящим от различных изменений внешней среды таких, как засуха, морозная или бесснежная зима, урожай или неурожай кормовых растений, численность популяций других видов животных и В урожайные годы численность популяций данного вида может существенно повыситься, вслед за чем при ухудшении условий наступает ее спад, тем более резкий, чем больше контраст условий последовательные годы Особенно ярко эти популяционные волны проявляются у видов с коротким жизненным циклом и быстрой сменой поколений мелкие грызуны, ящерицы, лягушки, насекомые, однолетние растения, микроорганизмы и, но колебания численности популяций присущи всем без исключения видам организмов. В соответствии с этим генетикоавтоматические процессы могут существенно влиять на генофонд популяции основателей первое время после ее закрепления новом районе, пока она еще достаточно малочисленна затем на первый план неизбежно выходит действие естественного отбора Если условия новом районе останутся благоприятными, численность популяции быстро увеличится и эффект случайности дрейф генов будет все более затушевываться влиянием отбора, как бы ни было слабо его давление Если же условия среды станут неблагоприятными и численность популяции вследствие этого останется небольшой это явится непосредственным результатом жесткого давления отбора и дрейф опятьтаки не сможет быть определяющим фактором эволюционных перестроек генофонда течение длительного времени.

Если географическая изоляция достаточно продолжительна, а направления отбора достаточно различны, то изолированная популяция приобретает отчетливые различия с родительским видом, снижающие возможность скрещивания, вплоть до возникновения репродуктивной изоляции нескрещиваемости природных условиях между ними Репродуктивная изоляция может основываться на самых разных биологических особенностях близких форм организмов Выделяют следующие основные формы репродуктивной изоляции 1 этологическая различия поведения, особенно брачного 2 экологическая различия предпочитаемых местообитаний 3 временная, или сезонная различия сроков размножения 4 морфологическая различия размеров тела и особенностей строения, важных для опознания половых партнеров, их взаимной стимуляции и спаривания 5 генетическая различия генома, приводящие к генетической несовместимости половых клеток Все эти и другие неупомянутые здесь формы изоляции возникают независимо друг от друга и могут сочетаться любых комбинациях или действовать поодиночке Наиболее совершенна генетическая изоляция, исключающая всякую возможность обмена генетической информацией между двумя популяциями.

Таким образом, формы видообразования достаточно разнообразны, поскольку рамки двух его основных категорий аллопатрического и симпатрического включен, с некоторой долей условности, ряд особых моделей видообразования, существенно отличающихся своими механизмами так, симпатрическое видообразование включает гибридогенез, стасигенез, полиплоидизацию и дивергенцию биологических. Подобно формам видообразования столь же разнообразны и его темпы, варьирующие от относительно медленного и постепенного преобразования генофондов географически обособленных популяций при классической аллопатрической модели до чрезвычайно быстрого процессе смены всего нескольких поколений обособления генофонда популяции основателей при генетической революции и действии катастрофического отбора, или столь же быстрого формирования нового вида при полиплоидизации и стасигенезе. Хотя сама концепция пунктуализма целом не выдержала критики, дискуссии с ее сторонниками 7080е гг способствовали развитию представлений о многообразии форм и темпов видообразования.

В любом случае, если гибридизация двух видов происходит регулярно хотя бы небольшой зоне и гибриды жизнеспособны и плодовиты, это должно приводить благодаря возвратному скрещиванию к проникновению некоторого количества генов одного вида генофонд другого Это явление получило название интрогрессивной гибридизации или интрогрессии Интрогрессивная гибридизация может способствовать усилению наследственной изменчивости родственных видов, обогащая их генофонды новыми аллелями Э Майр полагает, что при этом возможен и другой эффект проникновение путем интрогрессии новых аллелей уже сложившиеся, сбалансированные и оптимизированные отбором генофонды популяций родственных видов может нарушить сбалансированность этих генофондов, способствуя снижению приспособленности отдельных особей и популяции целом В этом случае отбор должен действовать пользу усиления механизмов репродуктивной изоляции, препятствующих гибридизации Происходит завершение процесса дивергенции видов, начавшейся условиях географической изоляции Такой вариант видообразования, начавшегося как аллопатрическое и завершающегося условиях неосимпатрии, иногда называют парапатрическим.

Если же происходит обратное скрещивание гибридов первого поколения, полученных от подобной отдаленной гибридизации, при копуляции их диплоидных гамет с гаплоидными гаметами родительских видов получаются триплоидные особи, которые также могут дать начало новым формам организмов при условии их способности к вегетативному размножению у растений, партеногенезу или гиногенезу у животных Таков был путь возникновения партеновидов у некоторых групп позвоночных В частности, подобные партеновиды описаны двух семействах ящериц Lacertidae и. Очевидно, такие формы организмов, которые воспроизводятся только путем гиногенеза Ambystoma platyneum или гибридогенеза Rana esculenta, не являются настоящими видами для их обозначения введен особый термин клептоны. Для понимания процессов видообразования и дальнейшей эволюционной судьбы видов организмов необходимо принимать во внимание не только взаимоотношения близких недавно дивергировавших форм, но и разнообразные взаимосвязи, складывающиеся между филогенетически далекими видами природных сообществах биогеоценозах.

Положение и функциональная роль данного вида биогеоценозе характеризуются экологии понятием экологическая ниша Экологическая ниша определяется, с одной стороны, составом и данного сообщества этом аспекте экологическая ниша представляет собой совокупность различных ресурсов, обеспечивающих возможность существования определенного вида данном биогеоценозе, с другой особенностями биологии данного вида В соответствии с этим каждый вид организмов занимает биогеоценозе определенную экологическую нишу, но не обязательно все ниши ценозе заняты данный момент его исторического развития.

Судьба новых видов, внедряющихся уже сложившееся сообщество, и их воздействие на виды, входившие его состав прежде, определяются наличием или отсутствием биоценозе свободных или хотя бы используемых не полностью экологических ниш Нередко интродукция нового вида приводит к угнетению и даже вымиранию тех или иных местных видов Например, хорошо известно угнетающее воздействие на многие местные виды биоценозах островов Тихого океана животных, завезенных на эти острова человеком, черных и серых крыс, одичавших свиней, коз, собак и кошек С другой стороны, известны случаи, когда новые виды широко распространяются и приобретают значительную численность новых местообитаниях, не вызывая существенных нарушений соответствующих биоценозах Эффектный пример такого рода представляет широкое расселение египетской цапли Bubulcus ibis биоценозах Южной, а затем Северной Америки Предполагают, что популяция основателей египетской цапли была занесена из Старого Света Америку 80е гг XIX ураганом Египетская цапля не конкурирует ни с какими американскими видами цаплевых, так как кормится главным образом насекомыми и другими беспозвоночными, собираемыми среди травы наземных местообитаниях, тогда как большинство других видов цапель добывает разнообразную животную пищу основном позвоночных на мелководье До появления египетской цапли Америке соответствующая экологическая ниша местных биоценозах оставалась незанятой.

Проблемы, связанные с эволюционной ролью биоценозов, по сути дела, лишь намечены современной науке Раздел экологии, изучающий биоценозы и их эволюцию биоценология, переживает бурное развитие Установлены, частности, некоторые общие тенденции эволюции биоценозов и определенные циклические изменения, происходящие процессе этой эволюции сукцессия биоценозов Молодые биоценозы характеризуются относительно малым количеством составляющих их видов, биопродукция органических веществ них намного превышает деструкцию, разрушение органических веществ В молодых биоценозах преобладают силы движущего отбора, обусловливающие относительно быстрые эволюционные изменения Постепенно. Вместе с тем Л Ван Вален и ряд других ученых полагают, что биотические компоненты природных экосистем продолжают эволюционировать и при остающихся стабильными абиотических условиях, поскольку достигнутая степень приспособленности организмов обычно относительна и для сохранения любым данным видом его положения сообществе необходима непрерывная адаптивная эволюция, процессе которой и поддерживается колеблющееся равновесие между популяциями разных видов Эта концепция получила название гипотезы Черной или Красной, англоязычной литературе королевы по соответствующему персонажу сказки Л Кэррола Алиса Зазеркалье, утверждавшему, что нужно бежать изо всех сил, чтобы оставаться на том же месте.

Поскольку развитие взаимных приспособлений благоприятно для обоих взаимодействующих видов, отбор способствует коэволюционным изменениям При кажущейся антагонистичности членов таких коэволюционных пар, как хищник жертва или паразит хозяин, коэволюция всегда обусловлена совместимостью партнеров биоценозе и ведет к развитию таких взаимоотношений между ними, при которых видыпартнеры становятся взаимно необходимыми Многочисленные работы экологов убедительно показали, что хищники и паразиты, регулирующие численность популяций своих жертв и выбраковывающие среди них первую очередь больных, ослабленных, генетически неполноценных особей, являются необходимым фактором, обеспечивающим оптимальное состояние популяций видовжертв. Разрушение биоценоза благодаря какимлибо внешним воздействиям изменения условий внешней среды, превосходящие возможности саморегуляции сообщества приводит к распаду сложившихся систем межвидовых взаимодействий и открывает простор для действия интенсивного движущего отбора, который может принять характер катастрофического При этом утрачивается регулирующее воздействие биоценоза на эволюцию входящих его состав видов, которая становится несогласованной некогерентной, по В А Красилову Темпы видообразования отдельных филетических линиях могут при этом значительно возрастать.

В классическом дарвинизме процесс видообразования рассматривается как одно из следствий контролируемого естественным отбором развития приспособлений организмов к изменяющимся условиям внешней среды и внутривидовой конкуренции, приводящей к дивергенции дочерних видов В предшествующих главах мы видели, что видообразование и развитие приспособлений представляют собой хотя и взаимосвязанные, но самостоятельные процессы Это доказывается возможностью обособления новых филетических линий без существенного влияния отбора при действии дрейфа генов малых изолированных популяциях, а также путем гибридогенеза, стасигенеза, полиплоидизации Вместе с тем эволюция целом имеет отчетливо приспособительный характер, который обеспечивается действием естественного отбора.

Термин приспособление или адаптация применяется современной науке разных значениях В широком смысле адоптациями являются любые особенности строения, физиологии, поведения и онтогенеза данного вида, которые обеспечивают вместе с другими особенностями возможность специфического образа жизни определенных условиях внешней среды или определенный способ использования конкретных ресурсов внешней среды Так, для хищных птиц приспособлениями к хищничеству являются характерная форма клюва и когтей, определенный набор пищеварительных ферментов, необходимых для эффективного переваривания животной пищи, и соответствующие формы поведения, используемые при охоте на различных животных птиц, млекопитающих, рептилий и др Иногда адаптацией называют также процесс развития приспособленности организмов.

Кено обратил внимание на то, что, сущности, уже Дарвин подошел к идее преадаптации, анализируя Происхождении видов развитие некоторых приспособлений Так, швы между костями черепа млекопитающих облегчают прохождение головы детеныша при родах, однако наличие таких сочленений между костями черепа связано совсем не с живорождением, и возникли эти соединения костей черепе древних позвоночных задолго до появления живорождения Лазающие пальмы Малайского архипелага имеют приспособления виде крючков, позволяющие им удерживаться на ветках и стволах деревьев, взбираясь по ним вверх Но точно такие же крючки существуют и у многих нелазающих родственных видов растений, которым они служат как защитные приспособления. Эволюционный момент, когда орган принимает новую функцию и вследствие этого получает новую адаптивную роль, В Бок назвал преадаптационным порогом Прежние функция и адаптивная роль органа могут сохраниться и после принятия им новых Тогда дальнейшие эволюционные изменения органа определяются компромиссом между двумя направлениями отбора, контролирующими старую и новую адаптации.

Целый ряд поразительных примеров смены функций, иллюстрирующих разные формы морфофункциональных преадаптаций, демонстрируют эволюционные преобразования висцерального скелета позвоночных животных У предков позвоночных протокраниот, по А Н Северцову висцеральный скелет, вероятно, состоял из серии цельных нерасчлененных на отделы хрящевых колец жаберных дуг, охватывавших передний отдел пищеварительной трубки рис 21 и препятствовавших спадению ее стенок При активизации образа жизни для этих животных стала необходимой интенсификация дыхания Последняя была достигнута посредством усиления тока воды через жаберную область с развитием здесь нагнетательновсасывающего насоса У бесчелюстных позвоночных предков современного класса круглоротых Cyclostomata жаберные дуги потеряли свою первоначальную независимость, соединившись единую жаберную решетку продольными хрящевыми балками При вентиляции жабер жаберная решетка, образованная гибкими хрящами, сжимается при сокращении специальных мышц и затем расправляется за счет эластичности хрящевых жаберных дуг как целое Этот способ вентиляции жаберной области был, вероятно, связан с развитием энтодермальных жабер, расположенных внутри от жаберных.

Однако известен один вид попугаев, который действительно использовал указанные признаки при освоении хищного образа жизни Попугай кеа Nestor notabilis см рис 22, обитающий горных районах южного острова Новой Зеландии, питается обычно различной растительной пищей фрукты, нектар цветов, а также мелкими беспозвоночными животными черви, насекомые которых добывает изпод камней Однако начиная с 1868 были отмечены случаи нападения кеа на овец, пригоняемых на горные пастбища Хищнические наклонности проявляют отдельные особи попугаев они расклевывают на спине овец огромные раны до 10 см, от которых жертва быстро погибает Мясо погибших овец поедают не только птицыубийцы, но и другие кеа Поскольку овцеводство появилось Новой Зеландии после прихода туда европейцев до этого на острове не было других млекопитающих, кроме крыс и летучих мышей, очевидно, что переход попугаев кеа к хищничеству произошел, можно сказать, на наших глазах При этом строение клюва и когтей попугаев не претерпело никаких изменений их использование для новой роли было преадаптировано прежними приспособлениями, облегчавшими попугаям лазание по деревьям и питание плодами растений Попугаи, нападающие на овец, ничем не отличаются от других кеа Возможно такое изменение поведения обусловлено возникновением соответствующей мутации, позволившей использовать поновому существовавшие прежде структуры.

Поразительное открытие сделали китайские палеонтологи, изучающие оперение одной из ранних птиц У мезозойского пернатого, известного как Jeholornis, оказалось сразу два хвоста веерообразный, как у современных птиц, и удлиненный, напоминающий хвосты динозавров. Законы правила Менделя открыли новый этап исследовании проблемы наследственности и изменчивости Отмечая их общеметодологическое значение, Н И Вавилов писал, что гению Менделя удалось с поразительной ясностью и убедительностью экспериментально показать, что отдельные наследственные признаки ведут себя при скрещивании независимо, свободно комбинируясь потомстве по законам вероятности определенные числовые соотношения Это явление было объяснено им обусловленностью признаков наследственными зачатками, заключающимися половых клетках гаметах Им дан метод исследования наиболее запутанных биологических явлений, перед тайной которых останавливался естествоиспытатель прошлого века Более того, Мендель открыл путь к планомерному управлению наследственностью на основе установленных им закономерностей.

Метод, открытый Менделем, состоял том, что он отличие от своих предшественников частности, Кёльрейтера и Гартнера, изучавших ходе гибридизации передачу всей совокупности признаков, подвергал анализу наследование отдельных пар альтернативных качеств у растений цвет или форма горошин Простота и четкость методики гибридологического эксперимента, возможность применения количественного вариационностатистического подхода и алгебраических символов анализе его результатов все это сделало метод Менделя новым, этапным развитии биологического познания вообще и генетики частности и особенности.

Характерно, что опыты Менделя уже тот период могли бы существенно помочь обосновании эволюционной теории Дарвина, против которой именно этом ее звене Ф Дженкинс развил 1867 свои возражения, внешне выглядевшие весьма убедительно отнюдь не только для противников дарвинизма Их суть сводится к тому, что, поскольку наследственность является слитной, признак одного из родителей последующих поколениях должен иметь вначале промежуточный характер, затем быстро убывающей прогрессии идти к полному исчезновению, а это означает, что он не может стать объектом естественного отбора Исследования Менделя убедительно свидетельствуют о несостоятельности этой гипотезы Как писал К А Тимирязев, самым важным результатом этом смысле является, конечно, тот факт, что признаки не сливаются а сохраняются неизменными, распределяясь между различными потомками Кошмар Дженкинса, испортивший столько крови Дарвину, рассеивается без следа Таким образом, менделизм устраняет самое опасное возражение, которое, по словам самого Дарвина, когдалибо было сделано его теории. С этим связана общая для генетики первого десятилетия нашего столетия гиперболизация значения гибридизационных процессов эволюции, приводившая к неоправданному противопоставлению односторонне трактуемого учения Менделя дарвинизму Характерно, что это сопровождалось также известной абсолютизацией тех методов экспериментирования, которые были предложены Менделем и его последователями. Морган Томас Гент Экспериментальные основы эволюции М Л 1936.

Морган Томас Гент Экспериментальные основы эволюции М Л 1936. В этих условиях огромное значение получили интенсивно развивавшиеся генетике тенденции преодолеть ряд неправильных, ограниченных представлений, унаследованных определенной мере от прошлых этапов ее развития и лишь внешне модифицированных применительно к новому фактическому материалу науки Это относится, частности, к механистическим элементам хромосомной теории наследственности первоначального периода ее истории, прежде всего преувеличению устойчивости гена, известному игнорированию его сложных и разветвленных связей с другими компонентами клетки и организма как некоторой системной целостности его связи со средой. Примеч 1988 Сегодня такая оценка идей И В Мичурина может показаться преувеличенной, но я оставил ее том виде, как это было двадцать лет назад, чтобы яснее была не только тактика, но и особенности тогдашних взглядов автора. По мере углубления науки наиболее интимные сферы живых систем формировалась молекулярная генетика провозвестником которой был Н К Кольцов, исследующая химические и физические основы наследственности прежде всего на таких чрезвычайно удобных для эксперимента объектах, как вирусы и бактерии.

 
 

© Copyright 2017-2018 - the-institution