Липиды белки мембран

Все биомембраны построены одинаково они состоят из двух слоев липидных молекул толщиной около 6 нм, которые встроены белки Некоторые мембраны содержат, кроме того, углеводы связанные с липидами и белками Соотношение липиды белки углеводы является характерным для клетки или мембраны и существенно варьирует зависимости от типа клеток или мембран см. Компоненты мембран удерживаются нековалентными связями см с 12, вследствие чего они обладают лишь относительной подвижностью, могут диффундировать пределах липидного бислоя Текучесть мембран зависит от липидного состава и температуры окружающей среды С увеличением содержания ненасыщенных жирных кислот текучесть возрастает, так как наличие двойных связей способствует нарушению полукристаллической мембранной структуры Подвижными являются и мембранные белки Если белки не закреплены мембране, они плавают липидном бислое как жидкости Поэтому говорят, что биомембраны имеют жидкостномозаичную структуру. Липиды мембран представляют собой амфифильные молекулы с полярной гидрофильной головкой голубого цвета и неполярным липофильным хвостом желтого цвета В водной среде они агрегируют за счет гидрофобных взаимодействий и вандерваальсовых сил см сс. Примерами таких комплексов могут быть сахаразаизомальтаза и мальтазагликоамилаза см раздел 7 Возможно, связь этих пищеварительных ферментов с мембраной позволяет с высокой скоростью гидролизовать субстраты и усваивать продукты гидролиза клеткой.

липиды белки мембран

Роль мембранного якоря может выполнять также ковалентно связанный с белком остаток жирной кислоты миристиновой С 14 или пальмитиновой С 16 Белки, связанные с жирными кислотами, локализованы основном на внутренней поверхности плазматической мембраны Миристиновая кислота присоединяется к Nконцевому глицину с образованием амидной связи Пальмитиновая кислота образует тиоэфирную связь с цистеином или сложноэфирную с остатками серина и треонина. Некоторые из трансмембранных белков пронизывают мембрану один раз гликофорин, другие имеют несколько участков доменов, последовательно пересекающих бислой рис. Латеральная диффузия интегральных белков мембране ограничена, это связано с их большими размерами, взаимодействием с другими мембранными белками, элементами цитоскелета или внеклеточного матрикса. Белки мембран не совершают перемещений с одной стороны мембраны на другую флипфлоп перескоки, подобно фосфолипидам. Принцип строения Несмотря на то, что между мембранами существуют определенные различия, все они построены по одному и тому же принципу В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостном. Мембранные липиды В состав мембран входят липиды следующих классов 1 фосфолипиды 2 сфинголипиды 3 гликолипиды 4 стероиды, а именно холестерин.

липиды белки мембран

Способы переноса через мембрану низкомолекулярных соединений Транспорт веществ внутрь и наружу клетки, а также между цитоплазмой и различными субклеточными органеллами митохондриями, ядром и обеспечивается мембранами Если бы мембраны были глухим барь. Если основная роль липидов составе мемб ран заключается стабилизации бислоя, то бел ки отвечают за функциональную активность мембран Одни из них обеспечивают транспорт определённых молекул и ионов, другие явля ются ферментами, третьи участвуют связыва нии цитоскелета с внеклеточным матриксом или служат рецепторами для гормонов, медиаторов. Примерами таких комплексов могут быть сахаразаизомальтаза и мальтазагликоамилаза. Некоторые из трансмембранных белков про низывают мембрану один раз гликофорин, дру гие имеют несколько участков доменов, пос ледовательно пересекающих бислой. Поверхностные белки или домены интеграль ных белков, расположенные на наружной по верхности всех мембран, почти всегда гликозилированы Олигосахаридные Остатки могут быть присоединены через амидную группу аспарагина или гидроксильные группы серина и треонина. Липидная часть мембран представляет собой смесь различного рода полярных липидов Полярные липиды, к числу которых относятся фосфоглицеролипиды, сфинголипиды, гликолипиды не запасаются жировых клетках, а встраиваются клеточные мембраны, причем строго определенных соотношениях.

В мембранах животных клеток присутствуют основном фосфоглицеролипиды и меньшей степени сфинголипиды триацилглицеролы обнаруживаются лишь следовых количествах Некоторые мембраны животных клеток, особенности наружная плазматическая мембрана, содержит значительные количества холестерола и его эфиров рис. В настоящее время общепринятой моделью строения мембран является жидкостномозаичная, предложенная 1972 году С Синджером и Дж Николсоном. Мембраны различных клеток и внутриклеточных органелл обладают определенной специфичностью, обусловленной их строением, химическим составом и функциями Выделяют следующие основные группы мембран у эукариотических организмов. В то же время растворимые липидах молекулы легко проходят через природные мембраны благодаря своей способности растворяться углеводородном слое мембран Как природные мембраны, так и полярные липидные бислои обладают высоким электрическим сопротивлением и потому являются хорошими изоляторами Такое сходство свойств позволяет считать, что природные мембраны представляют собой сплошной, пластиноподобный полярный липидный бислой, который включены многочисленные белки.

На рис 1 показан вид плазматической мембраны эритроцита сбоку Эта фотография, на которой видны две темные линии железнодорожные пути получена после фиксации клеток четырехокисью осмия Линии соответствуют наружному и внутреннему полярным слоям, состоящим из полярных голов мембранных липидов Светлая зона между линиями соответствует гидрофобной части липидного бислоя, которой находятся неполярные углеводородные цепи жирных кислот. Эта микрофотография получена методом трансмиссионной электронной микроскопии. В качестве примера можно привести фосфатидилэтаноламин и фосфатидилхолин Оба они имеют верхней части молекулы полярные головки NH4 фосфатидилэтаноламин и N фосфатидилхолин, которые через остаток фосфорной кислоты и глицерина присоединены к двум остаткам жирных кислот, из которых одна насыщенная, другая ненасыщенная рис. Упаковка углеводородов бислое зависит от температуры При низких температурах бислой находится виде геля и упакован плотно, при высоких же температурах температура тела бислой фактически расплавляется и становится текучим, позволяя липидным молекулам двигаться вокруг своей оси, вращаться, меняться местами Это, свою очередь, способствует перемещению уже других компонентов мембране, частности белков.

Мембранные белки В то время как мембранные липиды ответственны за создание барьера проницаемости, мембранные белки опосредуют отдельные функции мембран, транспорт веществ, передачу информации, энергии и Соотношение между липидами и белками у разных мембран может быть разным, например, миелин, изолятор нервных клеток, содержит только 18 белков и 76 липидов, а митохондриальная внутренняя мембрана, наоборот содержит 76 белков и только 24 липидов В зависимости от характера локализации мембранах выделяют белки интегральные трансмембранные, периферические и заякоренные. Ионные насосы класса F и V структурно похожи друг на друга, но гораздо сложнее, чем белки класса Р Насосы F и V состоят из 3 трансмембранных белков и 5 различных полипептидов, которые ориентированы цитозольную часть белка и формируют внутрицитозольный домен Некоторые субъединицы трансмембранных белков, ориентированные во внешнюю часть биомембран, структурно аналогичны внутрицитозольным доменным полипептидам. Энергетическая функция при окислении липидов организме выделяется энергии больше, чем при распаде такого же количества углеводов или белков Источниками энергии служат триацилглицеролы и свободные жирные кислоты. Структурная функция липиды образуют основу клеточных мембран и липопротеинов крови В образовании этих структур участвуют фосфолипиды гликолипиды и холестерол.

липиды белки мембран

Углеводы составе мембран не представлены самостоятельными соединениями, а обнаруживаются только соединении с белками гликопротеины или липидами гликолипиды Длина углеводных цепей колеблется от двух до восемнадцати остатков моносахаридов Большая часть углеводов расположена на наружной поверхности плазматической мембраны Функции углеводов биомембранах контроль за межклеточными взаимодействиями, поддержание иммунного статуса, рецепция, обеспечение стабильности белковых молекул мембране. В глицерофосфолипидах у второго углеродного атома глицерола обязательно находится остаток ненасыщенной жирной кислоты данном случае линолевой. Рисунок 9 8 Влияние жирнокислотного состава фосфолипидов на текучесть липидного бислоя. Облегчённая диффузия перенос веществ через мембрану при помощи белковых каналов или специальных белковпереносчиков Осуществляется по градиенту концентрации без затраты энергии Транспортируются моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды, глицерол, некоторые ионы Характерна кинетика насыщения при определённой насыщающей концентрации переносимого вещества переносе принимают участие все молекулы переносчика и скорость транспорта достигает предельной величины.

Активный транспорт также требует участия специальных белковпереносчиков, но перенос происходит против градиента концентрации и поэтому требует затраты энергии При помощи этого механизма через клеточную мембрану транспортируются ионы Na K Ca 2 Mg 2 через митохондриальную протоны Для активного транспорта веществ характерна кинетика насыщения. Пиноцитоз характерен для большинства эукариотических клеток, то время как крупные частицы поглощаются специализированными клетками лейкоцитами и макрофагами На первой стадии эндоцитоза вещества или частицы адсорбируются на поверхности мембраны, этот процесс происходит без затраты энергии На следующей стадии мембрана с адсорбированным веществом углубляется цитоплазму образовавшиеся локальные впячивания плазматической мембраны отшнуровываются от поверхности клетки, образуя пузырьки, которые затем мигрируют внутрь клетки Этот процесс связан системой микрофиламентов и является энергозависимым Поступившие клетку пузырьки и фагосомы могут сливаться с лизосомами Содержащиеся лизосомах ферменты расщепляют вещества, содержащиеся пузырьках и фагосомах до низкомолекулярных продуктов аминокислот, моносахаридов, нуклеотидов, которые транспортируются цитозоль, где они могут быть использованы клеткой. Экзоцитоз рисунок 9 12, 2 перенос частиц и крупных соединений из клетки Этот процесс, как и эндоцитоз, протекает с поглощением энергии Основными разновидностями экзоцитоза являются.

Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства специализированных функций отдельных мембран Они служат катализаторами протекающих мембранах и на их поверхности реакций дыхание, участвуют рецепции гормональных и антигенных сигналов и аденилатциклаза, выполняют транспортные функции, обеспечивают пиноцитоз захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости, хемотаксис перемещение клетки, обусловленное градиентом концентраций вещества среде и Многие из периферических белковкомпоненты цитоскелета совокупность филаментов и микротрубочек цитоплазмы и связанных с ним сократитительных элементов, которые обусловливают форму клетки и ее движение. Динамические свойства биологических мембран обусловлены текучестью билипидного слоя, гидрофобная область которого жидкокристаллическом состоянии имеет микровязкость, сравнимую с вязкостью легкой фракции машинного масла Поэтому молекулы липидов, находящиеся бислое, обладают довольно высокой подвижностью и могут совершать разнообразные движения поступательные, вращательные и колебательные.

Помимо движений отдельных участков липидной молекулы относительно друг друга жидкокристаллическом бислое происходят также движения всей молекулы как единого целого Они включают аксиальное вращение молекулы вокруг ее длинной оси, перпендикулярной к плоскости бислоя, маятниковые и поплавочные колебания молекулы относительно ее равновесного положения бислое, перемещение молекулы вдоль бислоя латеральная диффузия и перескок ее с одной стороны бислоя на другой Все эти движения совершаются с разными скоростями. Для объяснения наиболее общих механизмов функционирования и регуляции живой клетки предлагается новый принцип принцип жизненной динамики или динамики всех физикохимических процессов ней Принцип может быть сформулирован следующим образом Существование живой клетки невозможно без непрерывного, саморегулирующегося процесса распада и образования связей самой различной природы ионных, ковалентных, водородных, а также иондипольных, ориентационных, индукционных, дисперсионных и гидрофобных взаимодействий системе биологических мембран, включающей и мембраны клеточных органелл. Такие автоколебательные движения обеспечивают трансмембранный транспорт биологически важных веществ и продуктов их взаимодействия с соединениями и ионами из окружающей клетку среды и с метаболитами, образующимися на обеих поверхностях биомембран, а также синхронизируют во времени и пространстве функционирование мембраносвязаных и свободных ферментов, находящихся околомембранном пространстве.

Отдельные липиды необходимы для поддержания оптимальной активности ряда ферментов Этот вопрос рассматривается.

По мере совершенствования методов очистки удавалось получать изолированном виде все большее число мембранных белков Определение первичной структуры большинства из них было затруднено изза плохой растворимости воде как самих белков, так и получаемых из них гидрофобных пептидов В середине 1970х гг эта проблема была решена для двух мембранных белков гликофорина и цитохрома bs, что позволило установить основной принцип структурной организации интегральных белков В аминокислотной последовательности гликофорина сиалогликопротеина из мембраны эритроцитов был обнаружен короткий участок, состоящий из 23 неполярных аминокислот и расположенный примерно середине цепи Данные топологических и других исследований показали, что молекула гликофорина полностью пронизывает мембрану, причем погруженный мембрану гидрофобный участок имеет аспиральную конфигурацию Так вошла жизнь новая, теперь уже общепризнанная концепция о наличии мембранных белках аспиральных доменов, пронизывающих мембрану Эта концепция была полностью подтверждена при изучении трансмембранных белков с помощью методов, которые позволяют получить максимально возможное наше время разрешение Судя по результатам реконструкции электронномикроскопических изображений препаратов бактериородопсина из пурпурной мембраны Halobacterium halobium и по данным рентгеноструктурного исследования фотосинтетических реакционных центров бактерий, эти белки содержат несколько аспиральных участков, последовательно пересекающих бнслой.

Мембранные белки обычно связываются с мембраной с помощью нековалентных взаимодействий гидрофобных или электростатических сил Однако есть мембранные белки, которые связаны с липидами ковалентно Такие примеры пока немногочисленны, но их появляется все больше Многие белки плазматических мембран растительных и животных клеток относятся к классу гликопротеинов Углеводные остатки этих белков всегда находятся с наружной стороны плазматической мембраны. Мембраны состоят из липидных и белковых молекул, относительное количество которых варьирует от 1 5 белок 4 5 липиды до 3 4 белок 1 4 липиды у разных мембран Углеводы содержатся форме гликопротеинов, гликолипидов и составляют 0, 510 вещества мембраны. Если вещество движется через мембрану из области с высокой концентрацией сторону низкой концентрации по градиенту концентрации этого вещества без затраты клеткой энергии, то такой транспорт называется пассивным, или диффузией Различают два типа диффузии простую и облегченную. Характерна для небольших нейтральных молекул H 2 O, CO 2 O 2, а также гидрофобных низкомолекулярных органических веществ Эти молекулы могут проходить без какоголибо взаимодействия с мембранными белками через поры или каналы мембраны до тех пор, пока будет сохраняться градиент концентрации. При Г 2 0, низкой концентрации растворенного вещества, адсорбирующегося на поверхности раздела.

В настоящее время идентифицировано более 30 мембранных белков с относительной молекулярной массой 10 000 240 000 Мембранные белки выполняют различные функции Наиболее широко распространены белкиферменты интегральные и периферические Рецепторы и белки, определяющие иммунную реакцию клетки, могут быть как интегральными, так и периферическими компонентами мембран Часто рецепторы входят состав более сложных мембранных комплексов, содержащих белкиисполнители Отметим, что структурные белки, частности белки цитоскелета, основном периферические. Белки мембран принято делить на интегральные и периферические слайд 9 Интегральные белки имеют обширные гидрофобные участки на поверхности и нераствориммы воде С липидами мембран они связаны гидрофобными взаимодействиями и частично погружены толщу липидного бислоя, а зачастую и пронизывают бислой, оставляя на поверхности сранительно небольшие гидрофильные участки Отделить эти белки от мембраны удается только с помощью детергентов, типа додецилсульфата или солей желчных кислот, которые разрушают липидный слой и переводят белок растворимую форму солюбилизируют его образуя с ним ассоциаты Все дальнейшие операции по очистке интегральных белков осуществляются также присутствии детергентов. Исследованиями было показано, что полярные части мембранообразующих липидов сильно взаимодействуют с водой и поэтому они могут смешиваться с водой любых количествах.

Изучение физических свойств липидного слоя мембран осуществляется преимущественно на двух видах искусственных мембранных структур, образованных синтетическими фосфолипидами или липидами, выделенными из биологических источников липосомах и бислойных липидных мембранах. Липосомы это липидные везикулы пузырьки, образующиеся из фосфолипидов водных растворах Чтобы получить липосомы, спиртовый раствор фосфолипидов впрыскивают большой объем водного раствора фосфолипиды, нерастворимые воде, образуют мелкие пузырьки, стенки которых состоят из одного липидного бислоя однослойные липосомы. Описание Как правило именно белки ответственны за функциональную активность мембран К ним относятся разнообразные ферменты транспортные белки рецепторы каналы поры и До этого считалось что мембранные белки имеют исключительно β складчатую структуру вторичная структура белка но данные работы показали что мембраны содержат большое количество α спиралей Дальнейшие исследования показали что мембранные белки могут глубоко проникать липидный бислой или даже пронизывать его и их стабилизация осуществляется за счёт гидрофобных. Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск.

В основе современных представлений о структуре мембранных белков лежит идея о том, что их полипептидная цепь уложена так, чтобы образовалась неполярная, гидрофобная поверхность, контактирующая с неполярной областью липидного бислоя Полярные домены белковой молекулы могут взаимодействовать с полярными головками липидов на поверхности бислоя Многие белки являются трансмембранными и пронизывают бислой Некоторые белки, по видимому, связаны с мембраной лишь за счёт их взаимодействия с другими белками. У прокариот наиболее полно охарактеризован белок липопротеин Брауна основной липопротеин наружной мембраны E coli Зрелая форма этого белка содержит ацилглицерол, который связан тиоэфирной связью с N концевым цистеином Кроме того, N концевая аминокислота связана с жирной кислотой амидной связью Мембраносвязанная форма пенициллазы прикрепляется к цитоплазматической мембране с помощью N концевого ацилглицерола аналогично липопротеинам мембраны. Мембранные белки эукариот ковалентно связанные с липидами, как показано таблице, их можно разделить на три класса Белки первых двух классов, по видимому, локализованы основном на цитоплазматической поверхности плазматической мембраны, а белки третьего класса на наружной поверхности.

Можно выделить два основных класса олигосахаридных структур мембранных гликопротеинов 1 N гликозидные олигосахариды, связанные с белками через амидную группу аспаргина 2 Огликозидные олигосахариды, связанные через гидроксильные группы серина и треонина Данный класс олигосахаридов состоит из трёх подклассов. Как уже отмечалось выше, белки цитоплазматической мембране составляют около 50 её поверхности Примерно 10 мембраны образовано прочно связанными белково липидными комплексами Молекула любого встроенного мембрану белка окружена 45 130 и более липидными молекулами Около половины свободных липидов связано с периферическими белками мембраны. Мембраны бактерий, как правило, имеют более простой липидный состав, чем мембраны растит и животных клетоколо Все бактерии, за исключением микоплазм, не содержат стеринов Фосфолипиды мембран грамположит бактерий представлены главным образом фосфатидилглицерином и его аминоациальными производными, а также дифосфатидилглицерином В небольшом количестве этих мембранах нередко встречается фосфатидилинозит У грамотрицат микроорганизмов составе мембранных фосфолипидов преобладает Фосфатидилэтаноламин Фосфатидилхолин бактериальных мембранах либо совсем не содержится, либо присутствует малых колвах Содержание фосфатидилсерина этих мембранах обычно также незначительно Широко представлены бактериальных мембранах различные гликозилдиацилглицерины.

Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства специализир функций отдельных мембран Они служат катализаторами протекающих мембранах и на их поверхности реакций см например, Дыхание, участвуют рецепции гормональных и антигенных сигналов и см например, Аденилатциклаза, выполняют транспортные функции, обеспечивают пиноцитоз захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости, хемотаксис перемещение клетки, обусловленное градиентом концентраций к вещества среде и Мн из периферич белковкомпоненты цитоскелета совокупность филаментов и микротрубочек цитоплазмы и связанных с ним сократит элементов, которые обусловливают форму клетки и ее движение. В случае липидов большой вклад подвижность дают внутримол движения углеводородных цепей Они происходят путем гоштрансповоротов см Конформационный анализ смежных звеньев углеводородной цепи вокруг связи С С Благодаря высокой конформационные подвижности цепей них постоянно возникают изгибы и изломы, что приводит к нарушению регулярного расположения липидных молекул бислое и к появлению нем дефектов упаковки, называемых кинки и джогги.

Все без исключения клеточные мембраны построены по общему принципу это тонкие липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, который включены молекулы белка В весовом отношении зависимости от типа мембран на долю липидов приходится 2560, на долю белков 4075 В состав многих мембран входят углеводы, количество которых может достигать. Если полярные липиды смешать с водой, то образуется эмульсия, состоящая из мицелл При этом незаряженные гидрофобные хвосты будут стремиться образовывать однородную фазу центре мицеллы, а заряженные гидрофильные головки будут торчать водную фазу Холестерин сам по себе мицелл не образует, но легко включается мицеллы полярных липидов, результате чего образуются мицеллы смешанного типа Если к липидам добавить масло, то образуются мицеллы, как бы вывернутые наизнанку их гидрофобные хвосты будут обращены масляную фазу, а заряженные гидрофильные головки будут располагаться внутри мицеллы рис. Рис 118 Мономолекулярный слой липидов на поверхности раздела фаз вода масло и мицеллы липидов масле и воде. Необходимо подчеркнуть, что как искусственные, так и естественные мембраны не представляют собой плоские слои, они всегда замк нуты сами на себя, образуя полые вакуоли, пузырьки, везикулы, плоские замкнутые мешки или трубчатые образования.

Представление о том, что основе клеточных мембран лежит двойной липидный слой, было сформулировано еще 1920х годах Если экстрагировать липиды из оболочки эритроцитов, а затем поместить липиды на поверхность водного мениска, то можно рассчитать площадь, занимаемую образовавшимся монослоем липидов Оказалось, что эта площадь вдвое больше площади, занимаемой поверхностью эритроцитов, из которых были экстрагированы липиды Было сделано предположение, что мембранах эритроцитов липиды располагаются два слоя К тому же оказалось, что поверхностное натяжение мембраны клетки 12 дин см 2 значительно ниже, чем поверхностное натяжение искусственного липидного слоя 7 15 дин см 2 Обнаружено, что при добавлении белка к липидам поверхностное натяжение снижается до величины, характерной для поверхностного натяжения клеток.

Большая часть белков взаимодействует с липидами составе мембран на основе гидрофобных сиязей Оказалось, что многие мембранные белки состоят как бы из двух частей из участков, богатых полярными несущими заряд аминокислотами, и участков, обогащенных неполярными аминокислотами глицином, аланином, валином, лейцином Эти белки липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены жирную часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов рис 121 Полярная гидрофильная часть таких белков взаимодействует с головками липидов и обращена сторону водной фазы рис 122, поэтому эти белки, связанные с липидами путем гидрофобных взаимодействий, практически не экстрагируются водных фазах Их можно выделить, лишь разрушая мембрану, экстрагируя из нее липиды или органическими растворителями, или детергентами Поэтому эти белки мембран и называют интегральными.

Особенно выражена асимметрия мембран отношении интегральных белков В составе естественных мембран белки строго ориентированы Большей частью их Nконцы смотрят полость вакуолей или случае плазматической мембраны во внешнюю для клетки среду Такое полярное расположение цепи белковой молекулы липидном бислое создается процессе синтеза мембранного белка на рибосоме Полуинтегральные и примембранные белки также асимметрично расположены мембранах Так, эндоплазматическом ретикулуме белки ферменты, синтезирующие липиды, расположены на цитозольной стороне мембран, а ферменты, пришивающие сахара к белковым цепочкам гликозидазы, локализованы на внешней стороне мембраны. Несмотря на поразительную схожесть строения различных мембран, построенных по принципу липидного бислоя с вмонтированными него белками, физические и химические свойства разных мембран различны Это связано с тем, что разных мембранах общий состав липидов значительно различается, что определяет особые свойства мембран. С липидами мембран они связаны гидрофобными взаимодействиями и частично погружены толщу липидного бислоя, а зачастую и пронизывают бислой, оставляя на поверхности сранительно небольшие гидрофильные участки.

В 1925 году Гортер и Грендел показали, что площадь монослоя липидов, экстрагированных из мембран эритроцитов, два раза больше суммарной площади эритроцитов Гортер и Грендел экстрагировали липиды из гемолизированных эритроцитов ацетоном, затем выпаривали раствор на поверхности воды и измеряли площадь образовавшейся мономолекулярной пленки липидов На основе результатов этих исследований было сделано предположение, что липиды мембране располагаются виде бимолекулярного слоя Это предположение подтвердили исследования электрических параметров биологических мембран Коул и Кёртис, 1935 год высокое электрическое сопротивление, порядка 10 7 Омм 2 и большая электроемкость 0, 51. Термин мембраны как окружающей клетку невидимой плёнки, служащей барьером между содержимым клетки и внешней средой и одновременно полупроницаемой перегородкой, через которую могут проходить вода и некоторые растворенные ней вещества, был впервые использован, ботаниками фон Молем и независимо К фон Негели 1855 для объясненеия явлений плазмолиза В 1877 ботаник В Пфеффер 18451920 опубликовал свой труд Исследования осмоса Leipzig, где описал существование клеточных мембран. В липидных компонентах биологических мембран содержатся разнообразные жирные кислоты, однако мембранах животных клеток преобладают пальмитиновая, олеиновая и стеариновая кислоты.

Основную структурную роль биологических мембранах играют фосфолипиды Они обладают выраженной способностью формировать двухслойные структуры бислои при смешивании с водой, что обусловлено химической структурой фосфолипидов, молекулы которых состоят из гидрофильной части головки остаток фосфорной кислоты и присоединенная к нему полярная группа, например холин и гидрофобной части хвоста как правило, две жирнокислотные цепи В водной среде фосфолипиды бислоя расположены таким образом, что жирнокислотные остатки обращены внутрь бислоя и, следовательно, изолированы от окружающей среды, а гидрофильные головки наоборот, наружу Липидный бислои представляет собой динамичную структуру образующие его липиды могут вращаться, двигаться латеральном направлении и даже переходить из слоя слой флипфлоп переход Такое строение липидного бислоя легло основу современных представлений о структуре биологических мембран и определяет их некоторые важные свойства, например способность служить барьером и не пропускать молекулы веществ, растворенных воде Нарушение структуры бислоя может привести к нарушению барьерной функции мембран.

Часть белка, контактирующая с гидрофобной частью липидного бислоя, имеет спиральное строение и состоит из неполярных аминокислот, силу чего между этими компонентами белков и липидов происходит гидрофобное взаимодействие Полярные группы гидрофильных аминокислот непосредственно взаимодействуют с примембранными слоями, как с одной, так и с другой стороны бислоя Молекулы белков, как и молекулы липидов, находятся динамическом состоянии, для них также характерна вращательная, латеральная и вертикальная подвижность Она является отражением не только их собственной структуры, но и функциональной активности что значительной степени определяется вязкостью липидного бислоя, которая, свою очередь, зависит от состава липидов, относительного содержания и вида ненасыщенных жирнокислотных цепей Этим объясняется узкий температурный диапазон функциональной активности мембраносвязанных белков. Рецепторные белки, специфически связывая низкомолекулярные вещества многие гормоны, медиаторы, обратимо меняют свою форму Эти изменения запускают внутри клетки ответные химические реакции Таким способом клетка принимает различные сигналы, поступающие из внешней среды. Различают пассивный и активный транспорт перенос нейтральных молекул, воды и ионов через биологические мембраны.

Этот процесс называют облегченной диффузией он происходит с участием белковпереносчиков Процесс облегченной диффузии не нуждается энергии Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия. Изложенные механизмы транспорта различных веществ через клеточные мембраны имеют место и случае их транспорта через эпителий ряда органов кишечника, почек, легких, который осуществляется через слой клеток монослой кишечнике и нефронах, а не через единичную клеточную мембрану Такой транспорт называют трансцеллюлярным, или трансэпителиальным Характерной особенностью клеток, например эпителиоцитов кишечника и канальцев нефронов, является то, что апикальная и базальная их мембраны различаются по проницаемости, величине мембранного потенциала и транспортной функции. В соответствии с градиентом концентрации калий стремится выйти из клетки, натрий войти клетку Полупроницаемая мембрана пропускает ионы калия, которые выходят из клетки и располагаются на внешней поверхности мембраны На внутренней поверхности мембраны сосредоточиваются отрицательно заряженные ионы.

Процессы трансформации и запасания энергии протекают специализированных биологических мембранах и занимают центральное место энергетическом обеспечении живых систем Два основных процесса энергообразования фотосинтез и тканевое дыхание локализованы мембранах внутриклеточных органелл высших организмов, а у бактерий клеточной плазматической мембране. Мембраны, осуществляющие фосфорилирование, сопряженное с дыханием, называют сопрягающими внутренние мембраны митохондрий, клеточные мембраны некоторых аэробных бактерий, мембраны хроматофоров фотосинтезирующих бактерий. Под этой формулировкой объединен весьма обширный и разнообразный набор важных функций клеточных мембран, определяющих взаимодействие клетки с окружающей средой и формирование многоклеточного организма как единого целого. Под клеточной рецепцией понимают процесс восприятия и преобразования химического сигнала сложную последовательность внутриклеточных химических процессов Клеточная рецепция обеспечивает возможность обмена информации между клетками, который осуществляется при помощи биологически активных веществ гормонов, медиаторов Обязательным этапом такого межклеточного взаимодействия является связывание молекул вещества с соответствующей молекулой клеткимишени, называемой клеточным рецептором Роль клеточных рецепторов играют специфические белковые молекулы, которые могут быть расположены на поверхности клетки, цитоплазме или ядре.

Разнообразие типов биологических мембран, их полифункциональность и высокая чувствительность к внешним условиям порождают необыкновенное разнообразие структурнофункциональных нарушений мембран, возникающих при многих неблагоприятных воздействиях и сопряженных с огромным числом конкретных заболеваний организма как целого Все это разнообразие нарушений достаточно условно можно подразделить. В общем виде охарактеризовать последовательность возникновения этих нарушений не представляется возможным, и каждом конкретном случае требуется детальный анализ для выяснения первичного звена цепи развития структурнофункциональных нарушений мембран Нарушение транспортных функций мембран, частности увеличение проницаемости мембран, общеизвестный универсальный признак повреждения клетки.

Среди функциональнометаболических нарушений биологических мембран центральными являются изменения процессов биосинтеза, а также многообразные отклонения энергообеспечении живых систем В наиболее общем виде следствием этих процессов является нарушение состава и физикохимических свойств мембран, выпадение отдельных звеньев метаболизма и его извращение, а также снижение уровня жизненно важных энергозависимых процессов активного транспорта ионов, процессов сопряженного транспорта, функционирования сократительных систем и Повреждения ультраструктурной организации биологических мембран выражаются чрезмерном везикулообразовании, увеличении поверхности плазматических мембран за счет образования пузырей и отростков, слиянии разнородных клеточных мембран, образовании микропор и локальных структурных дефектов. В составе биологических мембран основными составляющими являются липиды и белки, присутствуют углеводы небольшая, но чрезвычайно важная часть и вода более 20 общего веса. Маленков А Г и Чуич Г А Межклеточные контакты и реакции ткани Финеан Дж Колмэн Р и Митчелл Р Мембраны и их функции клетке, пер с англ.

В миелине из структур центральной нервной системы человека было обнаружено около 1500 различных липидов, 30 из которых присутствуют значительных количествах 12 Изучение общих закономерностей состава мембран сильно затрудняется тем, что мембраны разного происхождения очень сильно различаются по содержанию них липидов разного типа Однако практически во всех мембранах независимо от их происхождения имеются фосфолипиды содержание которых составляет от 40 до 90 общего количества липидов мембране табл 51. Основными структурными элементами биологических мембран являются липиды и белки, полисахариды принадлежат к числу второстепенных компонентов 306 Отдельные биологические мембраны характеризуются различным отношением белок липид Как правило, содержание липидов мембранных препаратах составляет 20 40, например плазматических мембранах 35 40, митохондриальных мембранах сердца млекопитающих 27 29 Необычно высоко содержание липидов миелине 80 сухой массы 307. Все полярные липиды мембранах постоянно обновляются процессе метаболизма при нормальных условиях клетке устанавливается динамическое стационарное состояние при котором скорость синтеза липидов равна скорости их распада Расщепление липидов катализируется гидролитическими ферментами способными расщеплять строго определенные ковалентные связи Например, расщепление фосфатидилхолина, главного мембранного липида происходит при помощи нескольких разных фосфолипаз Способ их действия показан на рис 2120.

Рассмотрим динамические свойства мембран Ряд фактовсвидетельствует о высокой подвижности билипидного слоя Липиды мембране ведут себя подобно жидким кристаллам Именно жидком кристалле реализуется сочетание высокой упорядоченности с текучестью и лабильностью. В природных мембранах, содержащих большое число различных компонентов, весьма вероятно гетерогенное распределение липидов Накоплен значительный экспериментальный материал подтверждающий эту возможность, однако функциональное значение гетерогенного распределения липидов мембранах является предметом дискуссий. В зависимости от расположения мембране и характера связи с липидным слоем мембранные белки условно можно разделить на три фуппы интегральные, периферические и поверхностные см рис 15 Интефальные белки полностью пофужены мембрану, а иногда пронизывают ее насквозь Связь интефальных белков с мембранными липидами очень прочна и определяется главным образом гидрофобными взаимодействиями Периферические белки частично погружены гидрофобную область, а поверхностные находятся вне ее В первом случае связь с липидами основном, а во втором исключительно определяется элекфостатическими взаимодействиями Помимо этого некоторые белки и липиды мембране могут быть связаны ковалентно.

Термин гиалоплазма от hyaline прозрачный, основная плазма, матрикс цитоплазмы или цитозоль обозначают очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду Гиалоплазму достаточно просто получить виде фракции Для этого путем дифференциального центрифугирования осаждают из гомогенатов клеток все тяжелые компоненты вплоть до рибосом Надосадочная жидкость этом случае и представляет собой растворимый компонент цитоплазмы, цитозоль или гиалоплазму Цитозоль не просто разбавленный водный раствор его состав весьма сложен, а консистенция приближается к гелю желе Гели это структурированные коллоидные системы с жидкой дисперсной средой Частицы дисперсной фазы соединены между собой рыхлую пространственную сетку, которая содержит своих ячейках дисперсную среду, лишая текучести систему целом Гель гиалоплазмы или цитозоль относится к тиксотропным гелям, которые под воздействием внешних условий температура, давление или внутренних факторов факторов стабилизации или деполимеризации могут менять свое агрегатное состояние и переходить менее вязкую, более жидкую фазу золь раствор Такие гельзоль переходы очень характерны для гиалоплазмы Так, например, при высоких гидростатических давлениях цитоплазма не уплотняется, а обратимо разжижается Отдельные зоны гиалоплазмы могут менять свое агрегатное состояние зависимости от условий или от функциональной задачи Так, известно, что отдельные молекулы белковтубулинов могут быть диспергированы гиалоплазме, но определенные моменты они начинают собираться и строить длинные трубчатые структуры микротрубочки Этот процесс самосборки микротрубочек обратим при изменении условий жизни клетки повышение давления или изменение проницаемости мембран клетки микротрубочки распадаются до мономерных молекул тубулинов Таким же образом бесструктурной на первый взгляд гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул.

В цитозоле на расположенных там рибосомах синтезируются белки, транспортируемые различные участки клетки Здесь же осуществляется синтез всех белков клеточного ядра, большая часть белков митохондрий и пластид, основные белки пероксисом Эти группы белков имеют свои сигнальные аминокислотные последовательности, которые узнаются соответственно ядерными порами, или мембранами, что позволяет этим белкам транспортироваться через мембраны и попадать внутрь митохондрий, пластид, пероксисом. Из липидов, относящихся к стероидам, больше всего мембранах холестерина В растительных клетках холестерин не обнаружен, его там заменяют фитостерины У бактерий стерины отсутствуют. Для исследования свойств плазматической мембраны широко используются лектины белки растительного происхождения, которые специфически связываются с олигосахаридами мембранных белков Так, лектин конканавалин А КонА, выделенный из растения канавалии мечевидной, связывается с олигосахаридами, имеющими на концах глюкозу или маннозу Лектин из бобов сои связывается с Nацетилглюкозамином, а лектин из проростков пшеницы, кроме того, и с галактозой На поверхности белковлектинов имеются два или более района специфического связывания с углеводами Если лектины добавлять к взвеси эритроцитов, то это вызывает их осаждение, сопровождающееся слипанием агглютинация Поэтому лектины еще называют агглютининами.

Такая реакция агглютинации эритроцитов вызвана тем, что лектин, например КонА, взаимодействуя с концевыми сахарами углеводов гликопротеидов, как бы сшивает эритроциты друг с другом, чем и вызывает их осаждение Так как полисахариды есть на поверхности плазматической мембраны любых клеток, то лектины могут связываться с ними Места посадки лектинов можно увидеть электронном микроскопе, если связать лектины с электронноплотным белком ферритином Более удобно регистрировать лектины на поверхности клеток с помощью иммунофлуоресцентного метода см выше Использование этого метода позволило проследить за поверхностью белков плоскости мембран Так, оказалось, что при добавлении к клеткам, поверхность которых связана с КонА, антител против КонА, меченных флуорохромом, обнаруживается свечение по всей поверхности клетки Это значит, что белкигликопротеиды, полисахаридные цепи которых образуют слой, равномерно разбросаны по поверхности клеток Однако через некоторое время на поверхности клетки видно не сплошное свечение, а отдельные множественные пятна или точки их назвали заплатками, поанглийски patch Затем эти пятна собираются одну зону колпачок Следовательно, белки, связанные с лектинами, могут быстро перемещаться плоскости плазматической мембраны Интересно, что колпачок всегда формируется над тем местом клетки, где находятся центриоли и аппарат Гольджи Дальнейшая судьба этого колпачка может быть у разных клеток различной у фибробластов колпачки могут отделяться и отрываться от тела при движении клетки, у других лимфоциты происходит поглощение этих участков внутрь клетки эндоцитоз и переваривание их там рис.

Латеральную подвижность белковых гликопротеидных молекул плазматической мембраны можно наблюдать при изучении клеточных гибридов, имеющих разные поверхностные антигены, которые можно пометить В этом случае сначала гибридной клетке антигены поверхностей были разобщены, а через некоторое время они равномерно распределились по всей поверхности гетерокариона. Состав липидов по обе стороны мембраны различен, что определяет асимметричность строении билипидного слоя Так, с помощью химического маркирования было найдено, что 80 сфингомиелина и 75 фосфатидилхолина, и 20 фосфатидилэтаноламина локализованы на наружной поверхности плазматической мембраны, на внутренней же располагается весь фосфатидилсерин и 80 фосфатидилэтаноламина Примерно такую же композицию имеют мембраны эндоплазматического ретикулума для них наружной надо считать ту поверхность, которая обращена внутрь полости.

Разные мембраны клетки могут отличаться друг от друга по количеству липидов Так, плазматическая мембрана содержит 3540 липидов, а мембраны митохондрий 2729 Самое высокое содержание липидов плазматической мембране шванновских клеток, образующих миелиновую оболочку нервов Было обнаружено, что клеточные мембраны сильно отличаются друг от друга по составу липидов Так, плазматические мембраны клеток животных богаты холестерином до 30 и них мало лецитина, то время как мембраны митохондрий, наоборот, богаты фосфолипидами и бедны холестерином Из общего количества липидов содержание фосфатидилхолина лецитина во фракциях эндоплазматической сети составляет 6070 от всех фосфолипидов, то время как плазматической мембране его может быть. По биологической роли мембранные белки можно разделить на три группы ферменты, рецепторные белки и структурные белки. Первичная структура последовательность аминокислот полипептидной цепи Важными особенностями первичной структуры являются консервативные мотивы сочетания аминокислот, играющих ключевую роль функциях белка Консервативные мотивы сохраняются процессе эволюции видов, по ним часто удаётся предсказать функцию неизвестного белка.

Белки амфотерные электролиты При определенном значении pH среды число положительных и отрицательных зарядов молекуле белка одинаково Белки имею разнообразное строение Есть белки нерастворимые воде, есть белки легко растворимые воде Есть белки, имеющие вид нитей, достигающих длину сотен нанометров есть белки, имеющие форму шариков диаметром всего 57 нм Они имеют большую молекулярную массу 104107 Образуют коллоидные растворы, из которых выпадают при увеличении концентрации неорганических солей, добавлении солей тяжелых металлов, органических растворителей или при нагревании денатурация.

Липиды это жироподобные органические соединения, принадлежащие к простейшим биологическим молекулам Это широкая группа органических соединений, включающая жирные кислоты, а также их производные, как по радикалу, так и по карбоксильной группе Липиды являются третьим классом органических веществ, из которых состоит живой организм Название одной из групп липидов, а именно жиров от греч липос жир взято для обозначения класса целом Липиды сборная группа органических соединений и поэтому не имеют единой химической характеристики Однако известной мере их можно рассматривать как класс органических соединений, большинство из которых принадлежит к сложным эфирам многоатомных или специфически построенных спиртов с высшими жирными кислотами Определение понятия липидов неоднозначно Иногда к липидам относят любые природные вещества, извлекаемые из организмов, тканей или клеток такими неполярными органическими растворителями, как хлороформ, диэтиловый эфир или бензол В некоторых случаях липиды рассматривают как производные жирных кислот и родственных им соединений или как любые природные амфифильные вещества их молекулы содержат как гидрофильные, так и гидрофобные группировки Ни одно из этих определений не является исчерпывающим Правильный качественный и количественный состав липидов клетки определяет ее возможности, активность и выживаемость см рисунок.

У человека жирные кислоты характеризуются следующими особенностями четное число углеродных атомов цепи отсутствие разветвлений цепи наличие двойных связей только цисконформации К насыщенным жирным кислотам относится пальмитиновая С16, стеариновая С18 и арахиновая С20 К мононенасыщенным пальмитоолеиновая С16 1, Δ9, олеиновая С18 1, Δ9 см таблицу 2 Указанные жирные кислоты находятся большинстве пищевых жиров и жире человека Полиненасыщенные жирные кислоты содержат от 2х и более двойных связей, разделенных метиленовой группой Кроме отличий по количеству двойных связей, кислоты различаются их положением относительно начала цепи обозначается через греческую букву Δ дельта или последнего атома углерода цепи обозначается буквой ω омега По положению двойной связи относительно последнего атома углерода полиненасыщенные жирные кислоты делят на ω9, ω6 и ω3жирные кислоты 1 ω6жирные кислоты линолевая С18 2, Δ9, 12, γлиноленовая С18 3, Δ6, 9, 12, арахидоновая эйкозотетраеновая, С20 4, Δ5, 8, 11, 14.

Природные воски представляют собой пластичные легко размягчающиеся при нагревании продукты, большинство из которых плавится интервале от 40 С до 90 C см таблицу 3 Некоторые воски, например пчелиный и буроугольный, являются гетерогенными системами, которых дисперсная кристаллическая фаза распределена аморфной дисперсионной среде Воски не смачиваются водой, водонепроницаемы, обладают низкой электрической проводимостью, горючи Они не растворимы холодном этаноле Хорошо растворимы бензине, хлороформе, бензоле и диэтиловом эфире Большинство природных восков содержит сложные эфиры одноосновных насыщенных карбоновых кислот нормального строения и спиртов с 1246 атомами С молекуле. Содержится природной смоле шеллаке около 5 В него входят 6062 сложных эфиров, от 33 до 35 спиртов, от 2 до 6 углеводородов Выделяют при охлаждении спиртового раствора шеллака Воска сахарного тростника. Строение биомембраны Мембраны, ограничивающие клетки и мембранные органоиды эука риотических клеток, имеют общий химический состав и строение В их состав входят липиды, белки и углеводы Липиды мембраны представлены основном фосфолипидами и холестерином Большинство белков мембран относится к сложным белкам, например гликопротеинам Углеводы не встречаются мембране самостоятельно, они связаны с белками и липидами Толщина мемб ран составляет 710.

Согласно общепринятой настоящее время жидкостномозаичной модели строения мембран, липиды образуют двойной слой, или липидный бислой, котором гидрофильные головки моле кул липидов обращены наружу, а гидрофобные хвосты спрятаны вовнутрь мембраны рис 2 24 Эти хвосты благодаря своей гидрофобности обеспечивают разделение водных фаз внутренней среды клетки и ее окружения С липидами с помощью различных типов взаимодействия связаны белки Часть белков расположена на поверхности мембраны Такие белки называют перифери ческими, или поверхностными Другие белки частично или полностью погружены мем брану это интегральные, или погруженные белки Белки мембран выполняют структур ную, транспортную, каталитическую, рецеп торную и другие функции. На поверхности животных клеток углеводные цепочки образуют тонкий поверхностный слой гликокаликс Он выявлен почти во всех животных клетках, но степень его выраженности неодинакова 1050 мкм Гликокаликс обеспечивает непосредственную связь клетки с внешней средой, нем происходит внеклеточное пищеварение гликокаликсе размещены рецепторы Клетки бактерий, растений и грибов, помимо плазмалеммы, окружены еще и клеточными обо лочками.

Мембранный транспорт В связи с тем, что клетки как элементарные биологические систе мы являются открытыми системами, для обеспечения обмена веществ и энергии, поддержания гомеостаза, роста, раздражимости и других процессов требу ется перенос веществ через мембрану мембранный транс порт рис 2 25 В настоящее время транспорт веществ через мембрану клетки делят на активный, пассивный, эндо и экзоцитоз. Путем пиноцитоза происходит поглощение белков, комплексов антигенантитела процессе иммунных реакций и Однако путем пиноцитоза или фагоцитоза клетку также попадают многие вирусы В клет ках растений и грибов фагоцитоз практически невозможен, так они окружены прочными клеточными оболочками. Оболочка определяет форму клетки, служит механической опорой, выполняет защитную функцию, обеспечивает осмотические свойства клетки, ограничивая растяжение живого содер жимого и предотвращая разрыв клетки, увеличивающейся вследствие поступления воды Кроме того, клеточную стенку преодолевают вода и растворенные ней вещества, прежде чем попасть цитоплазму или, наоборот, при выходе из нее, при этом по клеточным стенкам вода транспор тируется быстрее, чем по цитоплазме. Новейшие данные, полученные методом рентгеноструктурного анализа, показали, что цепи мембранных белков сворачиваются, повидимому так, что спиральные и структурные участки оказываются погруженными гидрофобную область мембраны находящиеся вне мембраны части молекулы образованы преимущественно неупорядоченными структурами.

Подвижность мембранных молекул значительной мере зависит от состава жирных кислот Более упорядоченной и стабильной является структура мембран, содержащая большое число насыщенных жирных кислот фосфолипидах, менее упорядоченной содержащая значительные количества ненасыщенных жирных кислот При оптимальных для жизнедеятельности живых организмов температурах мембрана, как правило, имеет жидкокристаллическое состояние промежуточное между жидким и твердым Это состояние обусловлено прежде всего наличием мембранах системы липид белок вода, формирующей различного типа упорядоченные структуры, обладающие то же время определенной подвижностью Такое состояние мембран оказывает существенное влиянием на их функционирование и объясняет большую чувствительность к различным внешним факторам. Во внутреннем слое эритроцитарной мембраны находятся основном сфингомиелин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, наружной фосфатидилхолин. Транспорт через мембрану может быть пассивным, облегченным или активным. Моделью переносчика такого типа может служить антибиотик грамицидин В липидном слое мембраны его длинная линейная молекула принимает форму спирали и образует гидрофильный канал, по которому может мигрировать по градиенту ион.

Получены экспериментальные доказательства существования природных каналов биологических мембранах Транспортные белки отличаются высокой специфичностью по отношению к переносимому через мембрану веществу, по многим свойствам напоминая ферменты Они обнаруживают большую чувствительность к рН, конкурентно ингибируются соединениями, близкими по структуре к переносимому веществу, и неконкурентно агентами, изменяющими специфически функциональные группы белков. Глюкоза может транспортироваться путем облегченной диффузии по типу симпорта Ионы Cl и HCO3 транспортируются через мембрану эритроцитов путем облегченной диффузии переносчиком, называемым полосой 3, по типу антипорта При этом Cl и HCO3 переносятся противоположных направлениях, а направление переноса определяется преобладающим градиентом концентрации. Основная часть липидов мембранах представлена фосфолипидами, гликолипидами и холестерином Строение этих липидов представлено на рисунке. С активностью плазматической мембраны связаны обеспечивающие поглощение клеткой твердых и жидких веществ с большой молекулярной массой, фагоцитоз и пиноцитоз от герч фагос есть, пинос пить, цитос клетка Клеточная мембрана образует карманы, или впячивания, которые втягивают вещества извне Затем такие впячивания отшнуровываются и окружают мембраной капельку внешней среды пиноцитоз или твердые частицы фагоцитоз Пиноцитоз наблюдается самых разнообразных клетках, особенно тех органах, где происходят процессы всасывания.

Неправильная кодировка тексте В работе не достает каких либо картинок Документ отформатирован некорректно Вы можете скачать правильно отформатированную работу Скачать реферат. Важнейшая функция биологических мембран регуляция обмена веществ между клеткой и средой, а также между различными отсеками компартментами внутри самой клетки. Так, Е Овертон обратил внимание на корреляцию между скоростью, с которой небольшие молекулы проникают растительные клетки, и их коэффициентом распределения между маслом и водой это привело его к мысли о липидной природе мембран В 1925 Э Гортер и Ф Грендел предположили, что липиды мембране образуют бимолекулярный слой Эта идея возникла на основе результатов простого эксперимента Липиды из мембраны эритроцитов сначала экстрагировали ацетоном и затем кювете Лэнгмюра получали из них тонкую пленку на поверхности воды. Основная часть липидов мембранах представлена фосфолипидами, гликолипидами и холестерином Строение этих липидов представлено на рисунке.

Гидрофобные αспиральные участки интегральных белков обычно содержат от 17 до 26 аминокислотных остатков, что вполне достаточно, чтобы полипептидная цепь однократно пересекла биологическую мембрану В белках, которые пронизывают биологическую мембрану насквозь, такие гидрофобные тяжи соединяют между собой полярные области белковой молекулы, находящиеся на противоположных сторонах мембраны У белков, расположенных только на одной стороне биологической мембраны и погруженных нее лишь частично, αспирали служат своеобразным гидрофобным якорем, прочно удерживающим белок мембране В некоторых случаях заякоривание белков происходит при помощи ковалентно связанных с ними липидов. Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства специализированных функций отдельных мембран Они служат катализаторами протекающих мембранах и на их поверхности реакций например, дыхание, участвуют рецепции гормональных и антигенных сигналов, выполняют транспортные функции, обеспечивают пиноцитоз захват клеточной поверхностью и поглощение клеткой жидкости, хемотаксис перемещение клетки, обусловленное градиентом концентраций вещества среде Многие из периферических белков компоненты цитоскелета совокупность филаментов и микротрубочек цитоплазмы и связанных с ним сократительных элементов, которые обусловливают форму клетки и ее движение.

При липидных структурных перестройках процесс вовлекаются интегральные, периферические или поверхностные белки мембраны. Внедрение белка фосфолипидный бислой упорядочивает его результате структура бислоя становится более жесткой Это происходит за счет взаимодействия фосфолипидных молекул, примыкающих к поверхности белка, ограничивающего подвижность этого слоя У многих мембранных белков те их части, которые погружены липидный бислой, особенно богаты гидрофобными аминокислотами, что повышает устойчивость их связей с липидами и фиксирует их ориентацию мембране. Специфическое взаимодействие между отдельными белками приводят к тому, что биологической мембране образуются белковые ассоциаты, или ансамбли, которые по составу и свойствам отличаются от окружающих участков мембраны и часто окружены липидами определенного типа Иногда липопротеиновые участки мембран, содержащие характерный набор белков и липидов, удается выделить при фрагментации мембран Образование ассоциатов белков может происходить также результате их специфического связывания на поверхности мембран с некоторыми водорастворимыми белками например, с антителами, лектинами или при фазовом переходе липидов мембране обычно белки скапливаются там, где липиды продолжают оставаться жидкокристаллическом состоянии.

Если асимметрия расположении липидов большинстве случаев мембране носит относительный характер на наружной и внутренней стороне мембраны находятся обычно одни и те же липиды, хотя и разной концентрации, то асимметрия расположении белков является абсолютной все молекулы данного белка определенным образом расположены мембране Так, цитохром b 5 всегда локализован только на цитоплазматической стороне мембраны эндоплазматического ретикулума В случае проникающего через мембрану эритроцитов белка гликофорина ответствен за многие функции, том числе препятствует слипанию эритроцитов Nконец полипептидной цепи, содержащий ковалентно связанные углеводы, находится на наружной поверхности, а Сконец на цитоплазматической стороне мембраны. Динамические свойства мембран обусловлены текучестью липидного бислоя, гидрофобная область которого жидкокристаллическом состоянии имеет микровязкость, сравнимую с вязкостью легкой фракции машинного масла Поэтому молекулы липидов, находящиеся бислое, обладают довольно высокой подвижностью и могут совершать разнообразные движения поступательные, вращательные и колебательные. Иммобилизация липидов может происходить результате латерального фазового разделения, приводящего к образованию гелевой фазы, или при их взаимодействии с белками Предполагается, что интегральные белки окружены пограничным слоем липидных молекул аннулярные липиды, подвижность которых ограничена или, по крайней мере, нарушена результате контакта с неровной поверхностью белковой глобулы.

Внутримолекулярная динамика мембранных белков изучена меньше, чем липидов Известно лишь, что боковые заместители на тех участках полипептидной цепи, которые погружены липидный бислой, значительной мере иммобилизованы Многие мембранные белки способны легко диффундировать вдоль мембраны и обладают довольно высокой вращательной подвижностью. Асимметрия бислоя является фактором, обеспечивающим создание градиента кривизны, складок, сморщиваний, отшнуровки части мембраны виде везикул что существенно для обеспечения межклеточных взаимодействий. Барьерная функция Для клеток и субклеточных частиц служат механическим барьером, отделяющим их от внешнего пространства Функционирование клетки часто сопряжено с наличием значительных механических градиентов на ее поверхности преимущественно вследствие осмотического и гидростатического давления Основную нагрузку этом случае несет клеточная стенка, главными структурными элементами которой у высших растений являются целлюлоза, пектин и экстепин, а у бактерий муреин сложный полисахаридпептид В клетках животных необходимость жесткой оболочке отсутствует Некоторую жесткость этим клеткам придают особые белковые структуры цитоплазмы, примыкающие к внутренней поверхности плазматической мембраны.

Пассивный перенос может осуществляться путем простой диффузии через липидный бислои мембраны, а также через специализированные образования каналы Путем диффузии через мембрану проникают клетку незаряженные молекулы, хорошо растворимые липидах, например многие яды и лекарственные средства, а также кислород и углекислый газ Каналы представляют собой липопротеиновые структуры, пронизывающие мембраны Они служат для переноса определенных ионов и могут находиться открытом или закрытом состоянии Проводимость канала зависит от мембранного потенциала, что играет важную роль механизме генерации и проведения нервного импульса. В ряде случаев перенос вещества совпадает с направлением градиента, но существенно превосходит по скорости простую диффузию Этот процесс называют облегченной диффузией он происходит с участием белковпереносчиков Процесс облегченной диффузии не нуждается энергии Этим способом транспортируются сахара, аминокислоты, азотистые основания Такой процесс происходит, например, при всасывании сахаров из просвета кишечника клетками эпителия. Исследования биологических мембран представляют собой важную, активно развивающуюся область современной биологии С успехами области изучения мембран связаны многие достижения медицине, например установление механизмов возникновения некоторых сердечнососудистых заболеваний и поиск подходов к их лечению.

Примером белковпереносчиков может служить валиномицин переносчик ионов калия Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи неполярными. Na K насоса виде электрохимического потенциала ионов Na У бактерий и растений большинство систем активного транспорта такого вида используют качестве контранспортируемого иона ион H К примеру, транспорт большей части сахаров и аминокислот бактериальные клетки обусловлен градиентом. Ионселективный канал состоит из следующих частей погруженной бислой белковой части, имеющей субъединичное строение селективного фильтра, образованного отрицательно заряженными атомами кислорода, которые жестко расположены на определенном расстоянии друг от друга и пропускают ионы только определенного диаметра воротной части. Если ион подходит по диаметру, то он сбрасывает гидратную оболочку и проскакивает на другую сторону ионного канала Если же ион слишком велик по диаметру, как например, тетраэтиламмоний, он не состоянии пролезть сквозь фильтр и не может пересечь мембрану Если же, напротив, ион слишком мал, то у него возникают сложности селективном фильтре, на сей раз связанные с трудностью сбросить его гидратную оболочку У подходящего иона сброшенная вода замещается на связи с атомами кислорода, расположенными фильтре, у неподходящего иона стерическое соответствие хуже Поэтому ему труднее пройти через фильтр и проводимость канала для него ниже.

Важнейшее условие существования клетки, и, следовательно, жизни нормальное функционирование биологических мембран Мембраны неотъемлемый компонент всех клеток. Структурной единицей мембраны является фослолипидный бислой Фосфолипиды амфипатичекие молекулы, одной молекуле имеются как гидрофильные, так и гидрофобные участки Фосфолипидный бислой образуется за счет гидрофобного воздействия между цепями остатков жирных кислот, входящих состав липидов Он представляет собой листок, состоящий из 2 слоев фосфолипидов, причём их полярные головки обращенеы к воде, а цепи остатков жирных кислот формируют внутреннюю гидрофобную среду При встряхивании фосфолипидов с водой они образуют шарообразные мицеллы, где цепи остатков жирных кислот направлены сторону, противоположную гидрофильной поверхности. Белки могут быть интегральными прочно встроенными мембрану или ассоциированными Последние непрочно или обратимо связаны с мембраной и способны отцеплятся даже при мягких воздействиях Интегральные белки могут был ковалентно связаны концевой карбоксильной группой белка с фосфолипидами мембраны Многие интегральные белки нерастворимы воде Они погружены мембрану и удерживаются там тремя основными силами.

Модель вращения конусе описывает движение амфифильных меток, например производных жирных кислот Эти молекулы можно представить виде жестких стержней, один конец которых закреплен на поверхности мембраны Их движение ограничивается конусом, который они описывают относительно некой оси, перпендикулярной плоскости мембраны. Таблица 1 Некоторые метки, использующиеся для изучения динамики мембран. В спектре нитроксидного радикала имеются три пика, отвечающие спинспиновым взаимодействиям неспаренного электрона и ядра атома азота И положение спектра, и расщепление, обусловленное спином ядра, зависят от ориентации молекулы относительно внешнего поля Как мы уже говорили предыдущем разделе, это означает, что характер спектра зависит от характера вращения молекулы На рис 5 3 приведены спектры для самых разных случаев от свободного вращения до полной неподвижности Для того чтобы найти к предположении, что вращательное движение молекулы изотропно, можно использовать простое уравнение, которое входит высота пиков Этот подход наиболее применим для такой метки, как. Спиновые метки производные жирных кислот или фосфолипидов, конечно, не вращаются изотропно, и этом случае для нахождения параметра упорядоченности S из величины расщепления между линиями спектра используется вторая простая формула Предположив, что такие метки имеют форму жесткого стержня, можно из величины параметра S оценить максимальное отклонение зонда от нормали к поверхности мембраны.

К сожалению, такие кинетические измерения проводятся редко, большинство экспериментов выполнено стационарном режиме при непрерывном возбуждении и испускании Значение, полученное таким способом, носит усредненный характер и определяется. Без соответствующей корректировки определение микровязкости по результатам измерений 7 не будет сводиться к простым динамическим измерениям.

Чаще всего используется метод, основанный на восстановлении способности белков к флуоресценции после фотообесцвечивания Суть метода представлена на рис 5 6 С помощью мощного лазерного луча обесцвечивают пятно диаметром 1 мкм на равномерно меченной с помощью флуоресцентной метки мембране Далее исследуют кинетику разгорания флуоресценции этого участка и по скорости восстановления флуоресценции прямо оценивают скорость латеральной диффузии флуоресцентных зондов на обесцвеченный участок из областей мембраны, прилегающих к нему С помощью этого метода можно исследовать амфифильные флуоресцентные зонды, меченые фосфолипиды и белки, несущие флуоресцентные метки Структурные формулы некоторых наиболее часто используемых зондов приведены табл 5 1 Можно ожидать, что применение видеотехники для изучения перераспределения флуоресцентных молекул мембране расширит рамки применения этого метода Использование двух первых методов сопровождается значительными нарушениями клеток или мембран Метод FRAP является более щадящим Опасения, связанные с возможностью повреждений клеток лазерным лучом, были сняты Метод можно также применять для исследования модельных мембранных бислоев и монослоев, а также интактных клеток или фрагментов биомембран Фокусируя лазерный луч диаметром.

В биомембранах коэффициенты латеральной диффузии белков обычно 1001000 раз меньше, чем модельных системах с низкой концентрацией белка Например, родопсин, повидимому, свободно диффундирует биомембране D 410 9 см 2 с Поскольку мембраны, содержащие родопсин, характеризуются высоким отношением белок липид, ясно, что обычно наблюдаемая медленная диффузия других мембранных белков не может быть обусловлена исключительно присутствием белков бислое Есть и еще один интересный факт восстановление флуоресценции экспериментах FRAP происходит не полностью и нередко составляет менее 75 Это означает, что часть изучаемой популяции белков неподвижна. Вопрос о том, что ограничивает латеральную диффузию мембранных белков, имеет ключевое значение Маловероятно, что это обусловлено агрегацией мембранных белков, поскольку для объяснения большинства данных потребовалось бы предположить, что образуются слишком крупные агрегаты Одно из возможных объяснений состоит том, что мембранные белки, малоподвижны, поскольку связаны с внеклеточным матриксом или с цитоскелетом Обнаружилось, что, оказывая воздействие на внеклеточный матрикс, можно влиять на латеральную диффузию мембранных белков, однако имеются и другие данные, согласно которым эта связь не столь уж важна.

О взаимодействиях между мембранными белками и элементами цитоскелета, ответственных за некоторые из наблюдаемых ограничений латеральной диффузии белков, свидетельствуют разные данные Белок полосы 3 мембранах эритроцитов норме основном неподвижен, но клетках с недостатком спектрина его латеральная подвижность возрастает по меньшей мере 40 раз При нарушениях цитоскелета тенях эритроцитов латеральная диффузия белка полосы 3 также возрастает Проводились опыты по изучению диффузии ацетилхолиновых рецепторов во вздутиях мембранах, где связь с актином и элементами цитоскелета нарушена Подвижность белка таких системах была гораздо выше, чем клетках с интактным цитоскелетом Тем не менее, гипотезу о том, что низкая подвижность мембранных белков обусловлена их связью с цитоскелетом, нельзя считать бесспорной. Для оценки относительного сродства липидов к специфическим белкам используют два подхода Они основаны на применении липидных аналогов, встроенных фосфолипидные везикулы, которые содержат интересующий исследователя белок.

Анализ экспериментальных данных но на практике такие измерения трудно осуществить Как правило, считается, что все места связывания одинаковы В одном из вариантов исследуют связывание небольшого количества спинмеченного липида данного типа присутствии большого количества липида другого типа При этом снимаются спектры образцов с разным соотношением между липидами и белками В предположении, что имеется N одинаковых мест связывания, выполняется следующее соотношение Трудности здесь могут возникнуть изза гетерогенности мест связывания как по сродству к липидам, так и по способности связанных липидов тушить флуоресценцию триптофана Однако флуоресцентный метод имеет то преимущество, что при высоких значениях отношения липид белок агрегация белка создает меньшие проблемы, чем при использовании метода. Если коэффициент латеральной диффузии фосфолипидов мембранном бислое равен величине, приведенной табл 5 2, то среднее время перескока липидной молекулы из одного положения мембране соседнее составляет около 10 7 с Наличие такого быстрого обмена между пограничными и свободными липидами позволяет предположить, что известных нам случаях липиды, находящиеся по соседству с белком, и свободные липиды практически равноценны Необходимо подчеркнуть, что это только грубые оценки, полученные для относительно небольшого числа белков, главным образом производных фосфатидилхолина.

В некоторых случаях были зарегистрированы дополнительные индуцированные белком фазовые переходы липидах Возможно, эти липиды содержатся обогащенных белками доменах, а может быть, наблюдаемый эффект связан с влиянием изолированных белковых молекул белка на липиды, не принадлежащие пограничному слою. Работы, которых использовались упомянутые методы, слишком немногочисленны для того, чтобы можно было составить полное представление о характере влияния липиднобелковых взаимодействий на внутреннюю динамику мембранных белков. Чтобы до конца установить функции биологических мембран, необходимо изучить динамические свойства их компонентов Для измерения скорости вращения липидов и белков внутри мембраны и скорости латеральной диффузии этих компонентов плоскости мембраны были разработаны специальные спектроскопические методы Они основаны на использовании спиновых или флуоресцентных зондов, которые встраиваются мембрану или связываются с конкретными белками Как правило, мембранные липиды могут свободно диффундировать плоскости мембраны со скоростью, сравнимой со скоростью их диффузии модельных мембранах Напротив, латеральное движение интегральных белков биологических мембранах часто ограничено Это может быть связано с их ассоциацией с другими мембранными белками или с элементами цитоскелета либо внеклеточного матрикса Многие белки способны свободно вращаться плоскости мембраны, но это вращение также может быть затруднено изза образования белковых агрегатов.

Некоторые примеры функций биологических мембран Транспорт происходит по градиенту концентрации без затраты энергии. Патологическими метаболитами являются миеломные белки белки БенсДжонса, парапротеины при макроглобулинемии Вальденштрема, накопление аномального гликогена при гликогенозах, разнообразных фракций сложных липидов при сфинголипидозах и Они обнаруживаются только при болезнях и для здорового организма не характерны. Согласованное функционирование мембранных систем рецепторов, ферментов, транспортных механизмов помогает поддерживать гомеостаз клетки и то же время быстро реагировать на изменения внешней среды. Специфические фосфолипиды внутренней мембраны митохондрий кардиолипины дифосфатидглицеролы, построенные на основе глицерола и двух остатков фосфатидной кислоты, составляют около 22 от всех фосфолипидов митохондриальных мембран. Гликолипиды мембран представлены цереброзидами и ганглиозидами, которых гидрофобная часть представлена церамидом Гидрофильная группа углеводный остаток гликозидной связью присоединен к гидроксильной группе первого углеродного атома церамида В значительных количествах гликолипиды находятся мебранах клеток мозга, эпителия и эритроцитов Ганглиозиды эритроцитов разных индивидуумов различаются строением олигосахаридных цепей и проявляют антигенные свойства.

Некоторые мембранные липиды предшественники вторичных посредников при передаче гормональных сигналов Так фосфатидилинозитолдифосфат под действием фосфолипазы С гидролизируется до диацилглицерола и инозитолтрифосфата, являющихся вторичными посредниками гормонов. Мембранные липиды всех эубактерий и части архебактерий образуют бислои, которых гидрофильные головы молекул обращены наружу, а гидрофобные хвосты погружены толщу мембраны рис. Предложено несколько моделей строения мембраны Наибольшее признание получила модель, учитывающая большинство данных, известных о мембранах, согласно которой липидную основу включены асимметрично расположенные белковые молекулы см рис 13 Некоторые из них образуют скопления на поверхностях липидного би или монослоя, другие частично или полностью погружены него, третьи пронизывают его насквозь В модели подчеркнута асимметрия строения мембраны, основанная на различиях химическом строении и расположении молекул белка. В последнее время выявляется еще одна функциональная грань клеточных мембран их интегрирующая роль организме, вполне сочетающаяся с давно установленной разъединяющей барьерной функцией. Клетка единое целое В обеспечении этого принципа клеточной организации важная роль принадлежит мембранам Показан перенос электрохимической энергии и электронов вдоль мембран Последние рассматриваются так же как возможные пути транспорта жирорастворимых субстратов и молекулярного кислорода.

Отсутствуют у зеленых бактерий, цианобактерии Gloeobacter violaceus и экстремально галофильных архебактерий. Существуют разные точки зрения относительно роли мезосом клетке Согласно одной из них мезосомы не являются обязательной структурой, а служат только для усиления определенных клеточных функций, увеличивая общую рабочую поверхность мембран Получены данные о том, что с мезосомами связано усиление энергетического метаболизма клеток Мезосомы играют роль репликации хромосомы и ее последующем расхождении по дочерним клеткам, участвуют процессе инициации и формирования поперечной перегородки при клеточном делении Для некоторых грамположительных бактерий обнаружено участие мезосом секреторных процессах. Сильно развитая система внутрицитоплазматических мембран, морфологически отличающихся от мезосомальных, описана у представителей трех групп грамотрицательных хемотрофных эубактерий азотфиксирующих, нитрифицирующих и метанокисляющих, для которых показаны высокая активность дыхания, а также способность метаболизировать растворенные жидкой среде газообразные соединения. К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью воде гидрофобность и хорошей растворимостью органических растворителях и жирах липофильность состав липидов, входящих мембраны клетки, очень разнообразен Характерными представителями липидов, встречающихся клеточных мембранах, являются фосфолипиды глицерофосфатиды, сфингомиелины и из стероидных липидов холестерин.

Смешивая с водой экстрагированные из мембран липиды или беря смеси разных липидов, можно получить бимолекулярные слои или мембраны, где периферические зоны слоя, смотрящие водную фазу, будут содержать исключительно полярные головки, а незаряженные хвосты будут образовывать общую гидрофобную центральную зону такой образовавшейся мембраны Эта способность липидов самопроизвольно образовывать мембранные структуры определяется свойствами самих липидов Молекулы липидов искусственных слоях или составе клеточных мембран очень подвижны, они могут перемещаться плоскости мембран с высокой скоростью Но перескок из одного слоя другой редкое состояние С таким текучим слоем связаны мембранные белки.

В среднем липопротеидных мембранах белки по весу составляют 50 Но количество белков разных мембранах может быть различным Так мембранах митохондрий на долю белков приходится около 75, а плазматической мембране клеток миелиновой оболочки около 25 Но так как липидные молекулы имеют небольшой размер около 0, 5 нм и молекулярный вес, их число по отношению к числу белковых молекул выше 50 раз Поэтому белковые молекулы как бы вкраплены билипидный слой мембраны Часть из них связана с липидными головками с помощью ионных солевых связей и поэтому легко экстрагируется из мембран растворами солей Другие образуют солевые связи с полярными участками липидов через взаимодействие с ионами Mg 2 или Ca 2 такие белки экстрагируются с помощью хелатных соединений Такие легко экстрагируемые белки большей частью расположены на мембранах со стороны цитоплазмы В цитоплазматической мембране эти белки тесно связаны с белковыми структурами цитоскелета. Липидные молекулы двигаются вдоль липидного слоя, могут вращаться вокруг своей оси, а также переходить из слоя слой, что происходит редко и с помощью специальных переносчиков Белки плавающие липидном озере также обладают латеральной, продольной подвижностью, но скорость их перемещения десятки и сотни раз ниже Белки плазматической мембраны, гликопротеины, часто имеют олигосахаридные цепочки, смотрящие на внеклеточную среду.

I Основные факты о строении клеточной мембраны стр 2 1 1 Мембраны общая характеристика Липиды мембран стр 2 1 2 Белки мембран с тр 3 1 3 Углеводы мембран стр 4 1 4 Свойства мембран стр 5 II Перенос молекул через мембрану стр 5 2 1 Пассивный транспорт Простая диффузия стр 5 2 2 Облегченная диффузия стр 7 2 3 Принципы работы белкапереносчика стр 7 2 4 Фильтрация стр 10 2 5 Активный транспорт Na K насос стр 10 2 6 Роль Na K насоса поддержании допустимого осмотического давления клетке стр 11 2 7 Транспорт за счет ионных градиентов Симпорт, антипорт стр 12 2 8 Транспорт, путем векторого переноса групп стр 12 2 9 Сквозной транспорт веществ через клетки кишечника стр 12 2 10 Обменники Регулировка pH стр 13 2 11 Взаимодействие некоторых гормонов с клеткой стр 13 2 12 Ионные каналы стр 13 III Заключение стр 17 IV Список использованной литературы стр. Поверхностные белки Поверхностные белки часто прикрепляются к мембране, взаимодействуя с интегральными белками или поверхностными участками липидного слоя. Лабораторная работа Изучить устройство биологического микроскопа и научиться определять с помощью микроскопа размеры малых объектов, научиться находить разрешающую способность и полезное увеличение микроскопа. Если вы ищите где найти или скачать Реферат Биологические Мембраны 2, то Вам точно к.

Эта гидродинамическая модель не позволяет описывать диффузию липидных зондов, поскольку к ним неприменимо допущение о том, что белок диффундирует сплошной среде Для объяснения поведения липидов применялись различные модели, основанные на концепции свободного объема В рамках этих моделей диффузия рассматривается как процесс движения молекул полостях, образующихся вследствие спонтанных флуктуации, при этом определяющей характеристикой мембран является отношение площади, приходящейся на одну молекулу липида, к минимальной Удельной площади, соответствующей максимально плотной упаковке липидов, плотность упаковки липидов Как мы уже отмечали, скорость вращения флуоресцентных зондов зависит от плотности упаковки липидов мембране Применимость этой модели к описанию вращательной или поступательной диффузии липидов строго не доказана, поскольку изначально она была построена для неассоциированных жидкостей, к которым можно отнести далеко не все мембранные липидные структуры Тем не менее обратная зависимость между скоростью поступательной диффузии липидов и плотностью упаковки липидов мембранном бислое обычно существует.

В биомембранах коэффициенты латеральной диффузии белков обычно 1001000 раз меньше, чем модельных системах с низкой концентрацией белка Например, родопсин, повидимому, свободно диффундирует биомембране D 410 9 см2 с Поскольку мембраны, содержащие родопсин, характеризуются высоким отношением белок липид, ясно, что обычно наблюдаемая медленная диффузия других мембранных белков не может быть обусловлена исключительно присутствием белков бислое Есть и еще один интересный факт восстановление флуоресценции экспериментах FRAP происходит не полностью и нередко составляет менее 75 Это означает, что часть изучаемой популяции белков неподвижна. Повидимому, существует два основных, не исключающих друг друга типа связывания белков с липидами 1 связывание осуществляется при участии амфифильной структурной единицы, обычно а спирали Эта вторичная структура может индуцироваться и стабилизироваться при взаимодействии с липидами 2 связывание имеет основном электростатическую природу и осуществляется при участии положительно заряженного участка белковой молекулы и кислых фосфолипидов При этом значительную роль могут играть гидрофобные взаимодействия, зависящие от того, насколько глубоко белок проникает бислой Во многих случаях для связывания с кислыми фосфолипидами необходим Са2, но истинная роль этого двухвалентного катиона точно не определена. Функций липидов организме меньше, но они не менее важны Далее перечислено, какие функции выполняют липиды организме.

Фосфо и гликолипиды мембран, помимо участия формировании липидного бислоя, выполняют ряд других функций Липиды мембран формируют среду для функционирования мембранных белков, принимающих ней нативную конформацию. Длинные углеводородные цепи, находящиеся положениях sn и sn 2, могут присоединяться за счет сложноэфирной и простой эфирной связей Эти цепи значительно различаются по длине, разветвленности и степени ненасыщенности. Как было показано экспериментально, организмы часто могут выдерживать причем без всяких последствий существенные изменения липидного состава мембран Например, с помощью генетической трансформации можно получить штаммы Е coli, мембранах которых содержится 34 фосфатидной кислоты, обычно отсутствующей штаммах дикого типа Очевидно, тот липидный состав, который характерен для штаммов дикого типа, не является обязательным для выживания клеток, по крайней мере, условиях их выращивания лаборатории.

По мере совершенствования методов очистки удавалось получать изолированном виде все большее число мембранных белков Определение первичной структуры большинства из них было затруднено изза плохой растворимости воде как самих белков, так и получаемых из них гидрофобных пептидов В середине 1970х гг эта проблема была решена для двух мембранных белков гликофорина и цитохрома bs, что позволило установить основной принцип структурной организации интегральных белков В аминокислотной последовательности гликофорина сиалогликопротеина из мембраны эритроцитов был обнаружен короткий участок, состоящий из 23 неполярных аминокислот и расположенный примерно середине цепи Данные топологических и других исследований показали, что молекула гликофорина полностью пронизывает мембрану, причем погруженный мембрану гидрофобный участок имеет аспиральную конфигурацию Так вошла жизнь новая, теперь уже общепризнанная концепция о наличии мембранных белках аспиральных доменов, пронизывающих мембрану Эта концепция была полностью подтверждена при изучении трансмембранных белков с помощью методов, которые позволяют получить максимально возможное наше время разрешение Судя по результатам реконструкции электронномикроскопических изображений препаратов бактериородопсина из пурпурной мембраны Halobacterium halobium и по данным рентгеноструктурного исследования фотосинтетических реакционных центров бактерий, эти белки содержат несколько аспиральных участков, последовательно пересекающих бнслой.

Вся сложнейшая деятельность нервной ткани опосредуется через мембраны, формировании и функционировании которых липиды принимают непосредственное участие. Чем более анатомически дифференцированно подходить к нервной ткани, тем больше различий обнаруживается липидном составе, поскольку функционально различные нейрональные и глиальные клетки имеют своеобразный липидный состав. Отдельные классы и фракции липидов мозга характеризуются своим набором жирных кислот Имеет место также определенная специфичность жирнокислотного состава лип идах разных отделов мозга, разных типов его клеток, субклеточных структур Иллюстрацией этого могут служить данные табл 4, где приведен жирнокислотный состав фосфолипидов синаптосом и миелина двух разных типов мембранных структур. Изменение жирнокислотного состава приводит к нарушению функциональной деятельности мозга. Способность липидов образовывать прочные мономолекулярные слои лежит основе молекулярной организации мембран Более 60 лет назад было высказано предположение, что основе мембран лежит бимолекулярный слой липидов.

Липидный состав мембран нервной ткани и распределение липидов по слоям генетически детерминированы Наружный и внутренний монослои липидов характеризуются планарной и поперечной микрогетерогенностью у что создает асимметричность мембран Существует несколько механизмов, поддерживающих асимметричное распределение липидов мембране Один из них связан с термодинамической вероятностью размещения липидных молекул с учетом их стереоконфигурации, заряда и гидратации полярных групп Так, основная часть фосфатидилхолина, сфингомиелина, полифосфоинозитидов, холестерина, цереброзидов и сульфатидов локализована наружном слое, а аминофосфолипиды находятся во внутреннем, цитоплазматическом слое Неодинакова степень ненасыщенности монослоев во внутреннем обнаруживается 2 3 двойных связей жирных кислотах липидов, а наружном только. Нематики наименее упорядоченная организация жидкокристаллического состояния липидов Молекулы нематика при умеренной температуре стремятся ориентироваться вдоль одного направления В нематике очень многие молекулы одинаково ориентированы, их продольные оси параллельны друг другу, но такие области существуют недолго и границы их размыты Области с одинаковой ориентацией молекул непрерывно рождаются и исчезают, что зависит от многих условий внешних границ, включений и различных воздействий Магнитное и электрическое поля ориентируют молекулы нематика, причем выстраивают молекулярные оси параллельно своему направлению.

Спиральная упаковка молекул вносит новое ориентацию оптической оси жидкого кристалла У холестериков слоистое строение с различным шагом спирали Холестерическую спираль обозначают нередко как твисториентацию Разбавление холестерика и увеличение шага спирали приводит к нематику Оптическая активность холестериков очень велика, они избирательно отражают свет зависимости от температуры, механической нагрузки, примесей, электромагнитных полей. Фазовый переход липидов является эндотермическим процессом, сопровождающимся изменением энтропии и энтальпии Липидным структурам присущ лиотропный мезоморфизм и термотропный мезоморфизм Оба свойства связаны между собой Фазовый переход липидов гель жидкий кристалл осуществляется при температуре, значение которой зависит от содержания воды системе Оно минимально, если общее содержание воды превышает то количество, которое могут связать липидные структуры В то же время при температуре выше критической липиды могут находиться упорядоченном состоянии при недостатке воды Перекисное окисление липидов, увеличивающее содержание воды бислое, существенно влияет на фазовое состояние мембраны. В результате этих и ряда других изменений состояния липидов мембране создаются особые условия для проникновения гидрофобных вешеств, изменения работы ионных каналов, внедрения мембрану различных белков.

Необходимо отметить, что кроме сегрегирующего холестерин проявляет и другое важное влияние на структуру и физические свойства липидного бислоя Встраивание холестерина фосфолипидный бислой вызывает как нарушение квазикристаллической упаковки цепей, так и уменьшение подвижности цепей Эти эффекты холестерина называют, соответственно, разжижающим и конденсирующим При температуре, превышающей точку фазового перехода фосфолипида, холестерин уменьшает подвижность углеводородных цепей При добавлении холестерина площадь молекулы лецитина уменьшается с 0, 96 до 0, 56 нм Вот почему высокое содержание холестерина характерно для миелина и плазматических мембран, тогда как внутриклеточные мембраны содержат его небольших количествах В плотных миелиновых мембранах фосфолипиды и холестерин содержатся отношении 1 1, а менее плотных митохондриальных мембранах это отношение равно 3 1 или 8 1 Этот уплотняющий эффект холестерина максимален районе центрального участка жирнокислотных радикалов и ослабевает направлении концевых метальных групп При температуре ниже точки фазового перехода фосфолипидов холестерин разжижает углеводородную область бислоя. В области температурных фазовых переходов таких липидов отмечается изменение каталитических и транспортных свойств белков Общая доля кольцевых липидов довольно велика около 20 Доказано, что можно изменять активность мембранных белков изменением связанных с ними липидов.

Другой пул липидов, удаленных от белков и подвергающихся быстрой латеральной диффузии, характерной для билипидного слоя, не пронизанного белком, составляет около 80 Действие этих липидов на мембранные белки аналогично растворяющему эффекту воды на свойства растворимого белка. При исследовании ряда кислых липидов только сульфатиды проявляли наивысшее сродство к опиатам различных физиологических условиях Доказательством важной роли сульфатидов рецепции опиоидов может служить и тот факт, что антитела к цереброзидсульфату, введенные мозг крысы, снимали наркотическое действие морфина. Если липиды бислоя могут быть участниками процесса рецепции, то естественно ожидать их участия каскаде реакций, возникающих после активации рецепторов М Н Хокин и Л Э Хокин впервые связали холинергическую стимуляцию с усилением обмена фосфатидилинозита и фосфатидной кислоты Явление получило название фосфолипидного эффекта этот термин сейчас заменен на термин фосфоинозитидный эффект, поскольку появилось большое число работ, показывающих именно их регуляторную роль транспорте вторичного мессенджера ионов кальция через мембраны. До включения описанного механизма концентрация свободного кальция цитоплазме нейрона составляет примерно.

Мембранные липиды амфифильные амфипатические молекулы, молекуле есть как гидрофильные группы полярные головки, так и алифатические радикалы гидрофобные хвосты, самопроизвольно формирующие бислой В большинстве эукариотических клеток они составляют около 3070 массы мембраны В мембранах присутствуют липиды трёх главных типов фосфолипиды, гликолипиды и холестерол холестерин. Липидный состав мембран различен, содержание того или другого липида, определяется разнообразием функций, выполняемых этими липидами мембранах. Поверхностные белки часто прикрепляются к мембране, взаимодействуя с интегральными белками или поверхностными участками липидного слоя. Роль мембранного якоря может выполнять также ковалентно связанный с белком остаток жирной кислоты миристиновой С 14 или пальмитиновой С 16 Белки, связанные с жирными кислотами, локализованы основном на внутренней поверхности плазматической мембраны. Некоторые транслоказы могут переносить два разных вещества по градиенту концентраций одном направлении пассивный симпорт, или противоположных направлениях пассивный антипорт.

Жесткие молекулы холестерола погружены мембрану между молекул фосфолипидов Гидрофобное четырехчленное стероидное кольцо молекулы холестерола взаимодействует с цепями остатков жирных кислот, входящих состав фосфолипидов мембраны В эукариотических клетках холестерол ограничивает текучесть мембраны при температуре 37 0 С при более низких температурах он, наоборот, способствует поддержанию текучести мембраны, препятствуя слипанию углеводородных цепей Текучесть мембраны зависит не только от содержания холестерола, но также от температуры и липидного состава Наличие коротких ненасыщенных жирных кислот повышает текучесть По некоторым данным, текучесть мембран ряды клеток зависит от диеты. Е 1 и Е 2 различные конформации фермента переносчика, переход которых из одной другую связан с использованием энергии. Клеточная стенка если таковая у клетки имеется обычно есть у растительных клеток, покрывает клеточную мембрану.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами интегральными белками Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся клетку и из неё При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление клетку ионов натрия При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала После чего мембранный потенциал восстанавливается Каналы калия всегда открыты, через них клетку медленно попадают ионы калия. Bce Alberts, et al Molecular Biology Of The Cell 5th ed New York Garland Science, 2007 ISBN 0815332181 учебник по молекулярной биологии на английском языке.

Доказано, что полифосфоинозитиды локализованы преимущественно миелине, предположительно зоне главного периода, поэтому их можно считать маркерами миелина На долю три и дифосфоинозитидов приходится, соответственно, 3 6 и 1 1, 5 общего липидного фосфора миелина Они характеризуются высокой скоростью обмена фосфатных групп, что отражает их функции миелине В составе миелина содержатся алканы с 21 35 углеродными атомами и равным количеством четных и нечетных гомологов Считают, что эти абсолютно гидрофобные вещества оказывают значительное влияние на свойства миелина как электроизолятора Кроме обычных галактолипидов, цереброзидов и сульфатидов миелине обнаружены монои диталактозилдиглицериды Роль их и топографическое распределение мембране миелина не ясны, но их синтез тесно связан с процессом миелинизации. Для миелина характерен очень низкий уровень ганглиозидов 0, 15 от общих лигшдов миелина Моносиалоганглиозид GM1 преобладает и, кроме того, миелине человека обнаружен необычный сиалилгалактозилцерамид G7, содержащий основном длинноцепочечные жирные кислоты Метаболические характеристики миелиновых ганглиозвдов сходны с липидами миелина, а не с ганглиозидами коры Ганглиозиды локализованы зоне промежуточного периода и роль их структуре и функции миелина пока не ясна.

Электростатическое и гидрофобное взаимодействие основного белка с липидами близлежащих слоев, так же как и случае липофилина, создает межламеллярные взаимодействия и поддерживает адгезию миелиновых слоев, стабилизируя многослойную структуру миелина. Пока мало известно о факторах, начинающих и заканчивающих образование миелиновых мембран Возможно, что миелинизация запускается критическим диаметром аксона или какимто нейротропным фактором В этом строго контролируемом и синхронизированном процессе большую роль играют контакты между мембранами аксона и олигодендроглии. Зрелый миелин не инертная структура, он биохимически активен, включает экзогенный материал, обменивает свои компоненты с другими мембранами Миелин не обменивается как единое целое, поскольку различные белки и липиды покидают миелин и появляются нем с различной скоростью Наблюдаемая метаболическая стабильность компонентов миелина частично объясняется топографическими особенностями миелиновой оболочки Одна глиальная клетка одновременно одевает миелином 30 50 сегментов аксонов и создает мембрану, которая 620 раз больше ее собственной Метаболизм этой обширнейшей мембраны поддерживается цитоплазмой всего одной клетки.

Для нормального функционирования необходимы определенные соотношения и взаимодействия аксона, миелиновой оболочки и глии Любое повреждение одного из этих элементов нарушает всю систему Так, например, метахроматическая лейкодистрофия характеризуется почти полным отсутствием фермента сульфатазы, что приводит к резкому накоплению сульфатидов и сопровождается недостатком миелина. Поверхностный матрикс содержит внешние компоненты рецепторов гормонов, медиаторов, ростовых факторов, нейропептидов, антигенов и других факторов Экстраклеточный матрикс комплексная, динамичная интегративная система, которой изменение взаимодействия отдельных компонентов приводит к глубоким изменениям матрикса целом. Состав, структура и динамизм поверхностных гликозилированных молекул влияют на функции деления, роста, дифференциацию и гибель клетки Особая роль принадлежит при этом гликолипидам и особенности кислым гликолипидам ганглиозидам. Особенности строения олигосахаридной части индивидуальных ганглиозидов важнейшая характеристика, которая дает основу для существующей номенклатуры ганглиозидов Единства системе обозначений индивидуальных ганглиозидов среди исследователей нет, но все же чаще всего используется и наиболее удобна номенклатура, предложенная Свеннерхольмом Согласно ей, все индивидуальные ганглиозиды делятся на моно, ди, три, тетра и пентасиалоганглиозиды по числу молекул Nацетилнейраминовой кислоты, приходящихся на церамидный остаток.

Предложенная Свеннерхольмом номенклатура не охватывает, однако, всех открытых последнее десятилетие индивидуальных ганглиозидов с очень разнообразной структурой олигосахаридной цепочки Недавно описаны гекса и декасиалоганглиозиды, имеющие, соответственно, от 6 до 10 сиаловых кислот на церамидный остаток. Ганглиозиды обнаружены фактически каждом типе клеток и большинстве субклеточных образований. Ганглиозиды имеют отношение не только к синаптическим контактам, но локализованы и других типах нейрональных и глиальных мембран, о чем свидетельствуют различия содержании и составе ганглиозидов различных областях мозга. Из всего множества индивидуальных ганглиозидов только для девяти строго доказана специфичность связывания Это прежде всего моносиалоганглиозид GMI, который высокоспецифично взаимодействует с холерным токсином, дофамином, тиротропином а также пента, тетра, три и дисиалоганглиозиды компоненты рецепторного комплекса для токсинов, вирусов, гормонов, и дисиалоганглиозид GD3, который эквимолекулярных соотношениях соединяется с серотонином. Была предложена модель клеточного цикла, которой кроме стадии покоя G0, неустойчивой и регулируемой циклическими нуклеотидами, постулируется стадия Dдифференциации, контролируемая ганглиозидами По мере формирования нейроннейрональных взаимодействий меняется структура и количество ганглиозидов и увеличивается число высокоаффинных контактов.

Ганглиозиды invivoобладают уникальными свойствами при введении организм подкожно, внутримышечно или интраперитонеально они относительно длительное время сохраняются кровяном русле, лишены токсичности, небольших количествах проникают через гематоэнцефалический барьер и активно встраиваются нейрональные мембраны Они способствуют репарации поврежденных аксонов, обладают выраженными терапевтическими эффектами при травмах головного и спинного мозга. С другой стороны, введение антител к GM вызывает у развивающихся животных нарушение дендритной арборизации и поведения, ухудшение обучаемости, появление эпилептиформной активности. Сиалилтрансферазы и нейраминидазы находятся на поверхности синаптических мембран там же, где и субстраты, и являются внутренними компонентами синаптической области В синаптосомалъных мембранах содержится около половиньг ганглиозидов, нейраминидаз и сиалилтрансфераз Иначе говоря, эти мембраны содержат 5 6 раз больше ганглиозидов и 6, 5 раз больше нейраминидаз, чем другие плазматические мембраны мозга. Существенное влияние на поверхностный заряд ганглиозидов мембране оказывает конформация нейраминовой кислоты и ближайших радикалов Отщеплению нейраминовой кислоты препятствует соседний Nацетилгалактозамин В силу этого гликозидный кислород нейраминовой кислоты вместе с другими атомами, включающими и карбоксильный кислород Nаиетилгалактозамина, лежит как бы кислородной клетке.

В создании лактонов могут участвовать гидроксилы, расположенные у 4, 7, 8 и 9го атомов углерода нейраминовой кислоты Лактоны могут возникать и с участием гидроксильных групп соседней галактозы, приводя к образованию 6членного кольца. Пока неизвестно, осуществляется ли модификация ганглиозидов ацетилированием ферментативно и что является источником ацетила. Антитела специфически реагируют с олигосахаридной частью ганглиозидов независимо от того, прикреплена ли она к липидам, белку, нуклеиновой кислоте В последнее время начинает вырисовываться и роль церамидной части антигенных свойствах ганглиозидов. Вторая группа включает цереброзиды, сульфатиды, сфингомиелин, трифосфоинозитиды, фосфатидные кислоты, галактозилдиглицериды На 3й день постнатального развития их концентрация невелика, а затем резко увеличивается период от 12го до 18го дня Пять первых перечисленных липидов являются основными комлонентами миелиновых мембран, их низкая концентрация при рождении подтверждает, что они локализованы специальных мембранных структурах, которые появляются мозге во время миелинизации Полифосфоинозитиды и фосфатидные кислоты отличаются от других липидов этой группы, так как они продолжают заметно увеличиваться и после 24 дней, когда уровень других липидов этой группы стабилизируется. Мембранное закрепление может также способствовать перестановке, разобщению или конформационным изменениям пределах многих белок структурные области, приводящие к активации их биологической активности.

Кроме того, расположение многих белков локализовано или на внутренние или на наружные поверхности или листовки их резидентской мембраны. Группы фосфата пределах двойных слоев фосфолипида полностью гидратируются или насыщаются с водой и расположены приблизительно 5 вне границы гидрофобной основной области см иллюстрации. Ассоциация белка с двойным слоем липида может включить существенные изменения пределах третичной структуры белка Они могут включать сворачивание областей структуры белка, которые были ранее развернуты или перестановка сворачивании или пересворачивании связанной с мембраной части белков Это также может включить формирование или разобщение структур четверки белка или oligomeric комплексов и определенного закрепления ионов, лигандов или регулирующих липидов. Было показано, что мембрана, обязательные сходства многих периферийных белков зависят от определенного состава липида мембраны, с которой они связаны.

Некоторые цитозольные белки приняты на работу к различным клеточным мембранам, признав определенные типы липида, найденного пределах данной мембраны Закрепление белка к определенному липиду происходит через определенные предназначающиеся для мембраны структурные области, которые происходят пределах белка и имеют определенные обязательные карманы для групп головы липида липидов, с которыми они связывают Это типичное биохимическое взаимодействие лиганда белка и стабилизировано формированием межмолекулярных водородных связей, взаимодействий ВандерВаальса и гидрофобных взаимодействий между лигандом липида и белком Такие комплексы также стабилизированы формированием ионных мостов между аспартатом или глутаматными остатками белка и фосфатами липида через прошедшие ионы кальция приблизительно Такие ионные мосты могут произойти и стабильны, когда ионы такой как приблизительно уже связаны с белком решении до закрепления липида Формирование ионных мостов замечено во взаимодействии липида белка и между белком области типа C2 и между annexins. DOLOP Ориентированный на геномику на базу данных бактериальных липопротеинов.

В настоящее время Международной комиссией по номенклатуре предложена новая система обозначения индивидуальных ганглиозидов, которой учитывается структура олигосахаридной части, число молекул Nацетил или гликолилнейраминовых кислот, место и способ их присоединения к олигосахариду В этой номенклатуре Nацетилнейраминовая кислота получает обозначение Nec, гликолилнейраминовая NeuGc, римские цифры I, II, III и IV указывают номер сахарного остатка от церамида, к которому присоединена нейраминовая кислота, арабская цифра вверху обозначает атом углерода сахарного остатка, к которому присоединена нейраминовая кислота кетозидной связью Структура трисахарида обозначается как GgOse 3 структура тетрасахарида GgOse 4 Тогда, например, структура моносиалоганглиозида будет записана как IINecGgOse. Ганглиозиды имеют отношение не только к синаптическим контактам, но локализованы и других типах нейрональных и глиальных мембран, о чем свидетельствуют различия содержании и составе ганглиозидов различных областях мозга.

Таким образом, зона, где происходит кодирование и декодирование информации, передача ее внутрь клетки и где реализуется прямая и обратная связь с ядром, представляет собой обширную систему перекрестносвязанных гетерогенных гликозилированных молекул Эта область является своеобразным распределительным щитом регуляторных сигналов, котором молекулы ганглиозидов могут выполнять роль триггеров, регуляторов или трансдукторов, функции сигнальных молекул на стадии дифференциации и участвовать определении видовой и тканевой специфичности. Мицеллообразование ганглиозидов способствует, таким образом, реорганизации липидного слоя, причем это свойство зависит от структуры комплекса токсинганглиозид. М на рост отростков спинального ганглия эмбриона цыпленка Экзогенные ганглиозиды оказывают влияние на протяженность отростков, их число на клетку и на разветвленность отростков Интересно, что моносиалоганглиозид G M 1 вызывает только увеличение длины аксонов, а три и тетрасиалоганглиозиды тех же концентрациях усиливают спрутинг и арборизацию.

В 1881 британский офтальмолог У Тей впервые описал врожденное заболевание, связанное с метаболизмом ганглиозидов Оно теперь известно как болезнь ТейСакса, или С М2 ганглиозидоз Второе нарушение обмена ганглиозидов G ганглиозидоз было открыто на 84 года позже, 1965 Описанные заболевания имеют пять общих признаков 1 прогрессирующие умственные и двигательные расстройства с началом детстве и летальным исходом 2 аутосомальное рецессивное наследование 3 нейрональный липидоз с накоплением G M 1 или G M 2 4 накопление структурнородственных гликолипидов, гликопротеинов, полисахаридов 5 отсутствие или серьезный дефицит специфических лизосомальных гликогидролаз.

Возможно, наиболее яркое доказательство того, что текучесть, измеряемая с помощью спиновых меток или флуоресцентных зондов, играет важную физиологическую роль, получено исследованиях по адаптации различных организмов к внешним экстремальным воздействиям Подобные явления наблюдаются чаще всего при изучении термического стресса, когда микроорганизмы, растения, пойкилотермные или зимующие животные подвергаются воздействию низких температур Адаптация заключается изменении липидного состава мембран, а именно увеличении содержания ненасыщенных липидов или уменьшении средней длины ацильной цепи Подобные изменения ведут к уменьшению плотности упаковки липидов мембране и, таким образом, поддерживают текучесть мембраны Текучесть мембран может быть критичной для одной или более мембранных функций, но каков механизм этого феномена на молекулярном уровне неизвестно.

В спектре нитроксидного радикала имеются три пика, отвечающие спинспиновым взаимодействиям неспаренного электрона и ядра атома азота И положение спектра, и расщепление, обусловленное спином ядра, зависят от ориентации молекулы относительно внешнего поля Как мы уже говорили предыдущем разделе, это означает, что характер спектра зависит от характера вращения молекулы На рис 5 3 приведены спектры для самых разных случаев от свободного вращения до полной неподвижности Для того чтобы найти к предположении, что вращательное движение молекулы изотропно, можно использовать простое уравнение, которое входит высота пиков Этот подход наиболее применим для такой метки, как. Спиновые метки производные жирных кислот или фосфолипидов, конечно, не вращаются изотропно, и этом случае для нахождения параметра упорядоченности S из величины расщепления между линиями спектра используется вторая простая формула Предположив, что такие метки имеют форму жесткого стержня, можно из величины параметра S оценить максимальное отклонение зонда от нормали к поверхности мембраны.

Еще одной причиной деформаций бислоя может служить несоответствие между размером данного гидрофобного участка бислоя и толщиной мембраны Чтобы избежать экспонирования гидрофобных областей воду, белок или липиды могут частично изменить свою конформацию Если белок не деформируется, то может произойти следующее а или ацильные цепи, или белковая молекула наклоняются относительно нормали к бислою на угол, завися щий от толщины мембраны Это предположение было одном случае подвергнуто проверке и не нашло подтверждения ацильные цепи липидов деформируются в гетерогенной смеси липидов последние реорганизуются таким образом, что молекулы неправильной длины оказываются сгруппированными вокруг белка. Для исследования динамических свойств аминокислотных остатков белка оболочки фага fd реконструированных фосфолипидных бислоях использовались методы 2 Н и 15 N flMP Результаты показали, что полипептидный остов на участке от 5го до 43го остатков включительно относительно жесткий, при этом данный сегмент превосходит по длине участок, находящийся внутри липидного бислоя Несколько остатков на концах полипептида свободны и могут совершать движения с большой амплитудой Большинство боковых цепей состоянии совершать такие движения, даже когда соответствующие остатки находятся внутри бислоя.

Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой если она есть снаружи Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов. Триглицериды, холестерин и фосфолипиды транспортируются форме водорастворимых липопротеидов Мембрана липосом состоит из природных фосфолипидов, что определяет их многие привлекательные качества Классификация липидов, как и других соединений биологической природы, весьма спорный и проблематичный процесс Предлагаемая ниже классификация хоть и широко распространена липидологии, но является далеко не единственной Она основывается, прежде всего, на структурных и биосинтетических особенностях разных групп липидов. Поэтому полное окисление жиров до воды и углекислого газа позволяет получить более чем два раза больше энергии, чем окисление той же массы углеводов Мобилизация жиров адипоцитах и клетках прорастающих семян, происходит благодаря ферментам липазы, которые расщепляют их до глицерина и жирных кислот. Жирная кислота присоединена пептидной связью к аминогруппе сфингозина. Между головками ионные, водородные связи, между хвостами гидрофобное взаимодействие Липидная часть мембраны состоит из таких липидов.

Сквозь него могут свободно проходить небольшие электронейтральные молекулы кислорода, углекислоты, азота, а также вещества, имеющие гидрофобную природу Например, стероидные гормоны, обладающие внутриклеточным механизмом действия, широко применяются медицине том числе и местно они способны проникать даже через кожу, слизистую оболочку глаз лечение кожных и глазных заболеваний Органические растворители тоже проникают внутрь через кожу или легкие при вдыхании паров Поэтому возможны отравления этими веществами через кожу, слизистые оболочки, дыхательные пути. Заряженные молекулы через билипидный слой не проникают Поэтому транспорт таких молекул осуществляют специальные мембранные транспортные белки. Белки, как и липоиды, слабо связаны с мембранами Поэтому периферические белки часто сравнивают с льдинами, которые плавают по морю, а интегральные с айсбергами Имеются также специальные белки якорные, которые прикрепляют мембрану к белкам цитоскелета. Ферменты, заключенные мембрану обладают рядом особенностей каталитических свойств У этих ферментов особая чувствительность к факторам окружающей среды.

Кле́точная мембра́на также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность регулирует обмен между клеткой и средой внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки компартменты или органеллы которых поддерживаются определённые условия среды. Биологическая мембрана включает и различные белки интегральные пронизывающие мембрану насквозь, полуинтегральные погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой, поверхностные расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой если она есть снаружи Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов различных транспортеров и рецепторов.

В 1925 году Гортер и Грендель с помощью осмотического удара получили так называемые тени эритроцитов их пустые оболочки Тени сложили стопку и определили площадь их поверхности Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита этого количества хватило на сплошной двойной слой Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок вопервых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а вовторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой. Барьерная обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами. Энергетическая при фотосинтезе хлоропластах и клеточном дыхании митохондриях их мембранах действуют системы переноса энергии, которых также участвуют белки.

Кле́точная мембра́на также цитолемма, плазмолемма, или плазматическая мембрана эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность регулирует обмен между клеткой и средой внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки компартменты или органеллы, которых поддерживаются определённые условия среды. Клеточная мембрана представляет собой двойной слой бислой молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды фосфолипиды Молекулы липидов имеют гидрофильную головка и гидрофобную хвост части При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь, а гидрофильные наружу Мембраны структуры инвариабельные, весьма сходные у разных организмов Некоторое исключение составляют, пожалуй, археи, у которых мембраны образованы глицерином и терпеноидными спиртами Толщина мембраны составляет 7.

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны известной мере активно регулируют этот процесс одни вещества пропускают, а другие нет Существует четыре основных механизма для поступления веществ клетку или вывода их из клетки наружу диффузия, осмос, активный транспорт и экзо или эндоцитоз Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии два последних активные процессы, связанные с потреблением энергии. Форма бактериальных клеток Lформы Кокки Диплококки Тетракокки Микрококки Стрептококки Стафилококки Сарцины Бациллы Диплобациллы Стрептобациллы Клостридии Коринебактерии Фузобактерии Коккобациллы Спирохеты Вибрионы Спириллы Кристиспиры Трепонемы Боррелии Лептоспиры. Брожение Молочнокислое Спиртовое Пропионовокислое Маслянокислое Муравьинокислое Фотосинтез Цианобактерии Прохлорофиты Зелёные бактерии Пурпурные бактерии Хемосинтез Железобактерии Серобактерии Сульфатредуцирующие бактерии Нитрифицирующие бактерии Тионовые бактерии Водородные бактерии. Клеточная мембрана что, Клеточная мембрана кто, Клеточная мембрана объяснение.

Амфипатичний характер молекул фосфолипидов и гликолипидов заставляет их водных растворах самовольно формировать бимолекулярные слоя Периферические зоны слоя, образованные полярными гидрофильными зонами, взаимодействуют с водной фазой, а незаряженные хвосты образуют гидрофобную центральную зону рис 51 Такое же строение имеют естественные клеточные мембраны Холестерин встраивается между фосфолипидными молекулами таким образом, что его гидроксильная группа контактирует с водной фазой, а остальные молекулы располагается внутри гидрофобного слоя Благодаря липидном бислоя двухслойная липидная мембрана практически непроницаемой для ионов и большинства полярных молекул, потому что они не растворяются его гидрофобной зоне Но она проницаемой для молекул липидной природы, например, стероидных гормонов Ионы и водорастворимые молекулы проходят через мембрану каналами формируются белками или с помощью белковпереносчиков см ниже.

Белки мембран Основные структурные особенности биологических мембран определяются свойствами липидного бислоя, тогда как большинство их специфических функций осуществляется белками Основываясь на роли белков составе мембран, их можно разделить на пять групп 1 структурные белки, участвующие поддержании структуры всей мембраны, 2 транспортные белки, которые осуществляют трансмембранный перенос веществ, 3 белкиферменты, катализирующие реакции, которые происходят на мембранах, 4 рецепторные белки, специфически связывающих определенные соединения гормоны, нейромедиаторы, токсины на внешней стороне мембраны 5 контрактильные белки, ответственные за подвижность отдельных клеток и компонентов мембран. Углеводы мембран входят мембранные структуры не самостоятельно, а составе гликопротеинов и гликолипидов Располагаясь преимущественно на наружной поверхности плазматической мембраны клеток, именно углеводы определяют ее специфичность Они обеспечивают межклеточные взаимодействия, а также формируют рецепторные участки мембран. Слои липидов, прилегающих к белку пограничные, более упорядочены, то есть их подвижность ограничена по сравнению со свободными липидами Липиды способны образовывать упорядоченные зоны кластеры, которых все молекулы имеют одинаковый угол наклона, и плотность упаковки молекул может существенно отличаться от соседних с ними зон Продолжительность жизни кластеров составляет около 106107 с, а количество молекулот нескольких десятков до нескольких сотен.

Изображение клеточной мембраны Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным головкам фосфолипидов, а присоединённые к ним линии гидрофобным хвостам На рисунке показаны только интегральные мембранные белки красные глобулы и желтые спирали Желтые овальные точки внутри мембраны молекулы холестерола Жёлтозеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны цепочки олигосахаридов формирующие гликокаликс. Все это привело к созданию 1972 году С Д Сингером S Jonathan Singer и Г Л Николсоном Garth L Nicolson жидкостномозаичной модели строения мембраны Согласно этой модели белки мембране не образуют сплошной слой на поверхности, а делятся на интегральные полуинтегральные и периферические Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошной слой Доказательствами жидкостности мембраны служат методы FRAP FLIP и соматическая гибридизация клеток, мозаичности метод замораживанияскалывания при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят один из слоев мембраны. Липиды клеточных структур эукариотических клеток представлены тремя основными группами фосфолипиды, гликолипиды и стероиды. И по своим физическим свойствам вода вблизи поверхности мицеллы заметно отличается от обыкновенной воды, например, она не замерзает при.

Поэтому пленки из смеси липидов, содержащих как насыщенные, так и ненасыщенные цепи при той же температуре являются более жидкими, чем пленки, построенные из липидов, содержащих только насыщенные цепи. Это явление имеет огромное значение для нормальной работы биологических мембран живой клетке Для того, чтобы клетка могла проявлять процессы жизнедеятельности, липиды, входящие состав ее мембран, обязательно должны находиться состоянии жидкой пленки Только этом состоянии может быть обеспечено правильное функционирование мембранных белков и нормальное прохождение различных веществ через мембрану Было, например, показано, что при замене ненасыщенных липидов на насыщенные мембранах бактерий скорость прохождения веществ через мембрану падает 20. Часть углеводов представлена свободными олигосахаридами, а часть входит состав сложных липидов гликолипиды или сложных белков гликопротеины. Очень важна роль углеводного компонента белковых молекул формировании специфических функций мембранных белков и липидов Многие белковые молекулы, особенно биологически активные вещества например, нейропептиды, синтезируются виде крупных, неактивных предшественников, которые затем расщепляются специфическими протеазами с формированием зрелых биологически активных продуктов. Периферические белки или домены интегральных белков, расположенные на наружной поверхности мембраны, почти всегда гликозилированы.

Вторая группа мембранных белков интегральные, которые связаны с мембраной за счет более прочных гидрофобных взаимодействий Интегральные белки можно извлечь из мембраны только при разрушении липидного бислоя детергентами или органическими растворителями Такие белки можно подразделить на внутренние трансмембранные рис 2 и и наружные, имеющие гидрофобный якорь рис. В то же время существуют и сериновые секретазы эластазаподобные, отщепляющие якорь мембранных белков пределах ограниченной последовательности, состоящей из небольших неполярных аминокислотных остатков 23 Белки, обладающие GPIякорем, секретируются с клеточной поверхности при действии фосфолипаз C или. Как правило, именно белки ответственны за функциональную активность мембран К таким белкам относятся разнообразные ферменты, транспортные белки, рецепторы, каналы, белки, обраующие поры аквапорины, то есть разнообразные белковые структуры, которые обеспечивают уникальность функций каждой мембраны. I белкиферменты, обладающие каталитической активностью, II рецепторные белки, специфически связывающие те или иные вещества, III структурные белки.

Ферменты входят состав как плазматических, так и внутриклеточных мембран Например, на наружной мембране эпителиальных клеток, выстилающих пищеварительные органы, имеются ферменты, осуществляющие расщепление питательных веществ еще до того, как они попадут внутрь клетки этот процесс, открытый отечественным физиологом А М Уголевым носит название мембранное пищеварение Наружная мембрана клеток печени содержит более 20 различных ферментов. Активирующее действие липидов на мембранные ферменты может быть по меньшей мере двояким Вопервых, присутствии липидов может меняться форма молекулы мембранного фермента, так что его активный центр становится доступным для субстрата. Примеры латеральной диффузии компонентов мембран Читать далее Изменения липидном бислое, связанные с присутствием интегральных мембранных белков. Если по поверхности воды распределяется тонкий слой какихнибудь полярных липидов, например фосфолипидов, то их молекулы ориентируются таким образом, чтобы образовать один мономолекулярный слой, или монослой как показано на рис 7 7 Неполярные гидрофобные хвосты молекул торчат при этом из воды, а полярные гидрофильные головы лежат на ее поверхности. Рис 7 7 Монослой полярных липидных молекул, например фосфолипидов, на поверхности воды.

Некоторые мембранные белки лишь частично погружены мембрану, тогда как другие пронизывают всю ее толщу Обычно у белков имеются гидрофобные участки, взаимодействующие с липидами, и гидрофильные участки, находящиеся на поверхности мембраны контакте с водным содержимым клетки В клеточных мембранах встречаются тысячи различных белков Среди них есть чисто структурные белки и белки, выполняющие наряду со структурными также какиелибо другие, дополнительные функции Некоторые, например, действуют как переносчики транспортируя через мембрану те или иные вещества Такие переносчики могут входить как составная часть какойнибудь активный насосный механизм об этих механизмах мы будем говорить позднее Предполагается, что белковых молекулах или между соседними белковыми молекулами имеются гидрофильные каналы или поры Эти поры пронизывают мембрану, так что по ним сквозь мембрану могут проходить полярные молекулы, которые без таких пор пройти бы не могли липидный компонент мембраны не пропустил бы их клетку На рис 7 11, А изображена одна такая пора. Ниже суммированы известные нам данные, касающиеся строения биологических мембран.

Углеводородные хвосты представлены неразветвлёнными цепями жирных кислот с чётным реже нечётным числом атомов углерода Чаще всего встречаются стеариновая, пальмитиновая, олеиновая, линолевая, линоленовая, арахидоновая кислоты Один из хвостов содержит одну или более цисдвойных связей, то время как у другого двойных связей нет Каждая двойная связь вызывает появление изгиба углеводородном хвосте, что значительно затрудняет гидрофобные взаимодействия между ними. Белки входящие состав мембраны делят на периферические и интегральные белки Периферические белки расположены на поверхности липидного бислоя и удерживаются за счёт электростатических взаимодействий между противоположными полюсами полярных групп липидов и белков Белки прочно связанные с бислоем и интегрированные него, получили название интегральных Гидрофильные участки этих белков взаимодействуют с водой и головками липидов, а гидрофобные участки погружены мембрану и взаимодействуют с углеводородными цепями липидных молекул за счёт ванндервальсовых сил По другой классификации периферические белки часто называют монотопическими, а интегральные битопическими белки, пересекающие бислой один раз и политопическими белки, пересекающие липидный бислой несколько.

Свободная вода входит состав мембран виде самостоятельной фазы и обладает изотропным движением, характерным для жидкой воды Захваченная вода, обнаруживаемая иногда центральной части мембран между липидными бислоями, по параметрам подвижности соответствует жидкой свободной воде, но медленно обменивается с внешней водой изза физической разобщённости. Гидрофобный эффект препятствует выходу молекулярных компонентов мембраны водную фазу за пределы мембраны В то же время силы межмолекулярного взаимодействия не мешают молекулам мембранах обмениваться местами друг с другом Наиболее распространенными типами движения липидов мембране являются латеральная миграция диффузия пределах монослоя вращение молекул липидов вокруг собственных осей движение хвостов молекул липидов переход молекул липидов из одного монослоя другой флипфлоп переход. Под латеральной миграцией понимают перемещение молекул плоскости мембраны В жидкокристаллической структуре эти молекулярные перемещения совершаются скачками Между частотой V таких перемещений, площадью S, занимаемой молекулой мембране и квадратом среднего расстояния X 2, которое проходит молекула за время t, установлены следующие соотношения. Следующим, наиболее ограниченным, типом перемещения мембране молекул липидов является флипфлоп перемещение из одного монослоя мембраны другой.

Исследования на модельных мембранах позволили понять зависимость температуры фазовых переходов мембранных липидов от химических особенностей входящих их состав жирных кислот. В природных мембранах, содержащих различные липиды и белки, трудно ожидать проявления чистом виде эффектов, связанных с фазовыми превращениями липидов при чётко выраженной температуре.

Плазматическая мембрана или плазмолемма среди различных клеточных мембран занимает особое место Это поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи, что обусловливает ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку Поэтому плазматической мембране принадлежит роль быть барьером, преградой между сложно организованным внутриклеточным содержимым и внешней средой В этом случае плазмолемма выполняет не только роль механического барьера, но, главное, ограничивает свободный поток низко и высокомолекулярных веществ обе стороны через мембрану Более того, плазмолемма выступает как структура узнающая, рецептирующая, различные химические вещества и регулирующая избирательно транспорт этих веществ клетку и из нее Другими словами, плазматическая мембрана осуществляет функции, связанные с регулируемым избирательным трансмембранным транспортом веществ и выполняет роль первичного клеточного анализатора В этом отношении плазмолемму можно считать клеточным органоидом, входящим вакуолярную систему клетки Как и другие мембраны этой системы мембраны лизосом, эндосом, аппарата Гольджи и др она возникает и обновляется за счет синтетической активности эндоплазматического ретикулума и имеет сходную композицию Как ни странно, но плазматическую мембрану можно уподобить мембране внутриклеточной вакуоли, но вывернутой наизнанку она не окружена гиалоплазмой, а окружает.

Гликокаликс представляет собой внешний по отношению к липопротеидной мембране слой, содержащий полисахаридные цепочки мембранных интегральных белков гликопротеидов Эти цепочки содержат такие углеводы как манноза, глюкоза, Nацетилглюкозамин, сиаловая кислота и др Такие углеводные гетерополимеры образуют ветвящиеся цепочки, между которыми могут располагаться выделенные из клетки гликолипиды и протеогликаны Слой гликокаликса сильно обводнен, имеет желеподобную консистенцию, что значительно снижает этой зоне скорость диффузии различных веществ Здесь же могут застревать выделенные клеткой гидролитические ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении полимеров внеклеточное пищеварение до мономерных молекул, которые затем транспортируются цитоплазму через плазматическую мембрану. Такой пассивный транспорт воды из клетки и клетку все же идет с низкой скоростью Скорость проникновения воды через мембрану составляет около 10 4 см с, что 100 000раз меньше скорости диффузии молекул воды через водный слой толщиной 7, 5 нм Было заключено, что клеточной мембране, ее липопротеидном слое существуют специальные поры для проникновения воды и ионов Число их не так велико суммарная площадь при величине отдельной поры около 0, 30, 8 нм должна составлять лишь 0, 06 всей клеточной поверхности.

Белки могут быть частично или полностью погружены мембрану интегральные белки либо располагаться на ее поверхности периферические белки Погруженная часть интегральных белков гидрофобна, содержит большое количество аминокислот с гидрофобными радикалами Гидрофобные взаимодействия обеспечивают удерживание белков липидном слое мембраны и их определенную ориентацию белок с гидрофильной выступающей частью не может повернуться этой частью гидрофобный слой.

Часть мембранных белков представлена углеводсодержащими белками гликопротеинами Гликопротеины обнаруживаются преимущественно плазматических мембранах Углеводную часть простетическую группу этих белков составляют ковалентно присоединенные моносахаридные остатки или олигосахаридные цепи Многие интегральные белки прошивают мембрану насквозь, выступая за ее пределы по обе стороны Примером может служить углеводсодержащий белок гликофорин, входящий состав плазматической мембраны эритроцитов На его долю этой мембране приходится около 10 от всех белков Пептидная цепь гликофорина содержит примерно 200 аминокислотных остатков к пептиду присоединено около 20 олигосахаридных цепей длиной по 12 моносахаридов При этом гидрофильная концевая часть с углеводами оказывается на наружной поверхности мембраны, а Сконцевая часть, тоже гидрофильная, но без углеводных цепей на внутренней поверхности Мембрана каждого эритроцита содержит около 300 тысяч молекул гликофорина Белковый состав разных мембран различен Например, плазматическая мембрана клеток печени содержит сотни разных белков, а мембраны наружных сегментов палочек сетчатки глаза лишь несколько белков, основном родопсин зрительный пурпур В мембране эритроцитов белки занимают 25 поверхности мембраны остальные 75 приходятся на липиды В некоторых других мембранах площадь, занимаемая белками, больше, до 2 3 всей поверхности Белки мембран выполняют разные функции это могут быть и структурные белки, и ферменты, и белки, осуществляющие трансмембранный перенос веществ, и рецепторы гормонов или других сигнальных молекул Упомянутый выше родопсин зрительных палочек улавливает свет это первый акт цепочке молекулярных событий, ведущих к зрительному ощущению.

Таким образом, взаимодействие рецептора с белком и Nбелка с каталитическим можно зарегистрировать экспериментально В то же время доказательств взаимодействия рецептора с каталитическим белком не обнаружено. Нагревание до высокой температуры вызывает коагуляцию белков цитоплазматических мембран результате этого клеточная проницаемость и выход сока при отжиме увеличиваются Целые плоды и ягоды либо дробленое сырье мезгу нагревают паром или воде при температуре 60 80 С течение 10 20 мин зависимости от вида сырья Перед нагреванием к плодам добавляют 1020 воды. С другой стороны, стабилизация пространственной структуры белка и других биополимеров осуществляется значительной мере за счет взаимодействия биополимер вода Основой функционирования живых систем считается воднобелковонуклеиновый комплекс, поскольку только при наличии этих трех составляющих возможна нормальная жизнедеятельность мембран Избирательная проницаемость мембран зависит от состояния воды Экстраполируя кластерную модель воды на биологические системы, можно показать, что при разрушении кластера на определенны участках мембраны открывается путь для предпочтительного транспорта Бесструктурная вода, например, препятствует повеДе нию протонов вблизи мембраны, тогда как по структурированно му каркасу протоны распространяются быстро.

Наличие этих составляющих той или иной степени характерно для любых мембранных процессов Однако примеры использования последних анализе суперэкотоксикантов немногочисленны, хотя мембранное разделение является одним из лучших методов для отделения анализируемых веществ на уровне следовых количеств от связанных с ними белков Так, с помощью мембран выделяют микотоксины концентрациях порядка 14000 мкг кг из кормов и печени свиней 1110, 111.

 
 

© Copyright 2017-2018 - the-institution