Количество комплекса гольджи в клетке

В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками. Формирование углеводных компонентов гликокаликса основном, гликолипидов. Как правило, ещё ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками мембрану эндоплазматической сети Затем составе мембраны везикул они доставляются аппарат Гольджи, а оттуда к поверхности клетки При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются её составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились полости везикулы. По форме митохондрии могут быть палочковидными, округлыми, спиральными, чашевидными, разветвленными Длина митохондрий колеблется пределах от 1, 5 до 10 мкм, диаметр от 0, 25 до 1, 00 мкм Количество митохондрий клетке может достигать нескольких тысяч и зависит от метаболической активности клетки. Микротрубочки располагаются гиалоплазме и выполняют следующие функции.

количество комплекса гольджи в клетке

Комплекс Гольджи был открыт 1898 К Гольджи Располагая крайне примитивным оборудованием и ограниченным набором реактивов, он сделал открытие, благодаря которому совместно с РамониКахалом получил Нобелевскую премию Он обработал нервные клетки раствором бихромата, после чего добавил нитраты серебра и осмия С помощью осаждения солей осмия или серебра с клеточными структурами Гольджи обнаружил нейронах темноокрашенную сеть, которую назвал внутренним сетчатым аппаратом При окраске общими методами пластинчатый комплекс не накапливает красителей, поэтому зона его концентрации видна как светлый участок Например, вблизи ядра плазмоцита видна светлая зона, соответствующая области расположения органеллы. Чаще всего комплекс Гольджи прилежит к ядру При световой микроскопии он может распределяться виде сложных сетей или отдельных диффузно расположенных участков диктиосом Форма и положение органеллы не имеют принципиального значения и могут изменяться зависимости от функционального состояния клетки.

количество комплекса гольджи в клетке

Клатрины осаждаются на мембране формирующегося пузырька, постепенно отщепляя его от дистальной цистерны комплекса Окаймленные пузырьки отходят от транссети, их перемещение гормонозависимое и контролируется функциональным состоянием клетки Процесс транспортировки окаймленных пузырьков находится под влиянием микротрубочек Белковые клатриновые комплексы вокруг пузырьков распадаются после отщепления пузырька от транссети и вновь формируются момент секреции В момент секреции белковые комплексы пузырьков взаимодействуют с белками микротрубочек, и пузырек транспортируется к наружной мембране Пузырьки спонтанной секреции не окружены клатринами, их формирование происходит непрерывно и они, направляясь к клеточной мембране, сливаются с ней, обеспечивая восстановление цитолеммы. В транскомпартменте белки сортируются на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, которые узнают секреторные белки, белки мембран и лизосом гидролазы В результате от дистальных трансучастков диктиосом отщепляются три типа мелких вакуолей содержащие гидролазы прелизосомы с секреторными включениями, вакуоли, восполняющие клеточную мембрану. Органоиды постоянные и обязательные компоненты клеток специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие определенную структуру и выполняющие определенные функции клетке Различают органоиды общего и специального назначения.

Митохондрии присутствуют практически во всех типах клеток одно и многоклеточных организмов за исключением эритроцитов млекопитающих Число их разных клетках варьирует и зависит от уровня функциональной активности клетки В клетке печени крысы их около 2500, а мужской половой клетке некоторых моллюсков 20 22 Их больше грудной мышце летающих птиц, чем грудной мышце нелетающих. Пластиды органоиды мембранного строения, характерные только для растительных клеток В них происходят процессы синтеза углеводов, белков и жиров По содержанию пигментов их делят на три группы хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. Внутренне строение хлоропласта делает возможным пространственное разобщение многочисленных и разнообразных реакций, составляющих своей совокупности содержание фотосинтеза. Внутренне структура, еще менее дифференцирована по сравнению с хлоропластами В них осуществляется синтез крахмала, жиров, белков В соответствии с этим выделяют три вида лейкопластов амилопласты крахмал, олеопласты растительные масла и протеопласты белки.

Вокруг этой полости располагается строма, одетая снаружи элементарной мембраной Расщепление веществ при помощи ферментов называется лизисом, поэтому органоид назван лизосомой Образование лизосом происходит комплексе Гольджи Первичные лизосомы приближаются непосредственно к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям эндосомам и изливают свое содержимое их полость, образуя вторичные лизосомы фагосомы, внутри которых и происходит переваривание веществ Продукты лизиса через мембрану лизосом поступают цитоплазму и включаются дальнейший обмен веществ Вторичные лизосомы с остатками непереваренных веществ называются остаточными тельцами Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших. Перед делением центриоли расходятся к противоположным полюсам и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль От центриолей, расположенных на разных полюсах клетки, образуются микротрубочки, растущие навстречу друг другу Они формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, являются центром организации цитоскелета Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам В клетках высших растений клеточный центр центриолей не имеет.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы Они возникают результате дупликации уже имеющихся Это происходит при расхождении центриолей Незрелая центриоль содержит 9 одиночных микротрубочек повидимому, каждая микротрубочка является матрицей при сборке триплетов, характерных для зрелой центриоли. Центросома характерна для клеток животных, некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников. Запасные белки синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются вакуоли При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают, и белок кристаллизуется В результате этого зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются белковые тельца алейроновые зерна. Комплекс Гольджи состоит из уплощенных цистерн, как правило, собранных стопки диктиосомы Цистерны не изолированы, а соединены между собой системой трубочек Первую от ядра цистерну называют цисполюсом, а последнюю, соответственно, трансполюсом Количество цистерн разных клетках разных организмов может варьировать, но целом строение у всех эукариот примерно одинаково В секреторных клетках он развит особенно сильно. Дисфагия расстройство акта глотания, которое может возникнуть при некоторых болезнях нервной системы, глотки или пищевода.

количество комплекса гольджи в клетке

Аппарат Гольджи является компонентом всех эукариотических клеток практически единственное исключение эритроциты млекопитающих Он представляет собой важнейшую мембранную органеллу, управляющую процессами внутриклеточного транспорта Основными функциями аппарата Гольджи являются модификация, накопление, сортировка и направление различных веществ соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки Он состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн напоминающих стопку тарелок Каждая стопка Гольджи у растений называемая диктиосомой обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих, как правило, диаметр около 1мкм рис 836 Число стопок Гольджи клетке значительной степени зависит от ее типа некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как других имеются сотни очень маленьких стопок. Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием егоосновных биохимических функций, поскольку подразделение этогоклеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов, расположенных том или ином отделе. Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков цистерн, несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок диктиосомы, животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

Митохондрии и хлоропласты Митохондрии относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны Внутренняя мембрана сложена складки, называемые кристами На кристах размещаются скопления белков Многие из них ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров Вспомогательные ферменты, участвующие этих процессах, растворены матриксе митохондрий. Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому можно ожидать, что изза поверхностного натяжения клетка должна иметь сферическую форму, за исключением тех случаев, когда клетки плотно упакованы Однако обычно этого не наблюдается Многие простейшие имеют плотные покровы или оболочки, которые придают клетке определенную, несферическую форму Тем не менее даже без оболочки клетки могут поддерживать несферическую форму изза того, что цитоплазма структурируется с помощью многочисленных, довольно жестких, параллельно расположенных волокон Последние образованы полыми микротрубочками, которые состоят из белковых единиц, организованных виде спирали.

Некоторые простейшие образуют псевдоподии длинные тонкие цитоплазматические выросты, которыми они захватывают пищу Псевдоподии сохраняют свою форму благодаря жесткости микротрубочек Если гидростатическое давление возрастает примерно до 100 атмосфер, микротрубочки распадаются и клетка приобретает форму капли Когда же давление возвращается к норме, вновь идет сборка микротрубочек и клетка образует псевдоподии Сходным образом на изменение давления реагируют и многие другие клетки, что подверждает участие микротрубочек сохранении формы клетки Сборка и распад микротрубочек, необходимые для того, чтобы клетка могла быстро менять форму, происходят и отсутствие изменений давления. Каким образом Гольджи регулирует сортировку белков и эндоцитоз, а также координирует эти функции с цитоскелетом для достижения пространственного и временного контроля секреторного транспорта.

В результате возникло предположение о том, что ассоциированный с содержащими дилизиновые мотивы трансмембранными транспортирующими белками COPI опосредует обратный транспорт Однако, дальнейший анализ отдельных аллелей sec21 гаммаCOP показал наличие зависящих от типа транспортируемого вещества селективных дефектов и при прямом транспорте Gaynor и др 1998 Более того, коатомер распознает также последовательности, родственные дилизиновым и диаргининовым, цитоплазаматических фрагментах белков p24 большого семейства потенциальных переносчиков, которыми изобилует Гольджи и для которых было показано участие двунаправленном транспорте С учетом этих, как и предыдущих биохимических и морфологических данных, подтверждающих роль коатомера прямом транспорте, становится неясным направление прямое или обратное переноса везикул Дополнительная возможность заключается том, что опосредованная ARF1 ассоциация COPI с мембраной может служить для латерального разделения белков и липидов отдельные группы, транспортируемые дальнейшем прямым или обратным способом Наличие данной функции было предложено результате наблюдения того, что блокирование ассоциации COPI с мембраной у мутантов с ингибированием ARF1 либо посредством обработки брефельдином А BFA предотвращающим активацию ARF1, само по себе не препятствует мембранному транспорту, но дестабилизирует его, что приводит к неселективности возврата белков.

Некоторые свободноживущие клетки, например такие простейшие, как фораминиферы, могут достигать нескольких сантиметров они всегда имеют много ядер Клетки тонких растительных волокон достигают длину одного метра, а отростки нервных клеток достигают у крупных животных нескольких метров При такой длине объем этих клеток небольшой, а поверхность очень велика. Как правило, клетки крупных животных и растений лишь немногим больше клеток мелких организмов Слон больше мыши не потому, что его клетки крупнее, а основном потому, что самих клеток значительно больше Существуют группы животных, например коловратки и нематоды, у которых количество клеток организме остается постоянным Таким образом, хотя крупные виды нематод имеют большее количество клеток, чем мелкие, основное различие размерах обусловлено этом случае все же большими размерами клеток. Таким образом, произведенный с помощью ARF1 PIP2 мог бы исполнять множество сходных сигнальных функций посредством встраивания молекул мембрану, модулирования активности регуляторных молекул ARF, а также качестве кофактора. Албертс Б Брей Д Льюс Дж Рэфф М Робертс К Уотсон Дж Молекулярная биология клетки, 1.

Основная функция комплекса Гольджи выведение веществ, синтезируемых клеткой Эти вещества транспортируются по каналам эндоплазматической сети и накапливаются пузырьках комплекса Гольджи Отсюда они либо удаляются из клетки во внешнюю среду, либо используются процессе жизнедеятельности клеток В комплексе также происходит концентрация веществ, поступивших клетку извне например, красителей и подлежащих jдалению Кроме того, комплекс Гольджи участвует синтезе тех химических соединений, из которых строится клеточная мембрана. Лизосомы греч лизис растворение мелкие органоиды диаметром около 1 мкм, хорошо различимые только электронный микроскоп, Они покрыты плотной мембраной и содержат до 40 различных ферментов, способных расщеплять белки, жиры и углеводы Количество лизосом клетках различно Особенно много их до нескольких сотен клетках, способных к фагоцитозу, Функция лизосом заключается переваривании веществ, попавших клетку при фагоцитоза или пиноцитозе, а также а разрушении отдельных органоидов или всей клетки при ее гибели Это происходит результате разрушения оболочки лизосом и освобождения заключенных ней ферментов В некоторых случаях ферменты лизосом участвуют разрушении межклеточного вещества, а также целых органов Например, под действием ферментов лизосом осуществляется рассасывание хвоста у головастиков лягушки процессе метаморфоза Образование новых лизосом связано с пузырьками комплекса Гольджи.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками них последовательно происходят разные процессы Понятно, что такой ступенчатый процесс должен както контролироваться Действительно, созревающие белки маркируются специальными полисахаридными остатками преимущественно маннозными, повидимому, играющими роль своеобразного знака качества.

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают метку виде специфического сахара маннозо6фосфата М6Ф составе своего олигосахарида Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов Фермент Nацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет Nацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы Второй фермент фосфогликозидаза отщепляет Nацетилглюкозамин, создавая М6Фметку Затем эта метка опознается белкомрецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются везикулы и доставляются лизосомы Там, кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы При нарушении работы Nацетилглюкозаминфосфотрансферазы изза мутаций или пригенетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом по умолчанию доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду Выяснилось, что норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на нарушную мембрану Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки процессе эндоцитоза.

Как правило, ещё ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками мембрану эндоплазматической сети Затем составе мембраны везикул они доставляются аппарат Гольджи, а оттуда к поверхности клетки При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились полости везикулы. Биохимия растений Хелдт Г В Перед вами перевод учебника, трижды издававшегося Германии Наглядность иллюстраций, доступность и удачное изложение материала основано на демонстрации взаимосвязи строения и функции Подробнее Купить за 650. Лизосомы наиболее мелкие органеллы цитоплазмы, представляют собой тельца, ограниченные билипидной мембраной и содержащие электронноплотный матрикс, состоящий из набора гидролитических белковферментов более тридцати видов гидролаз, способных расщеплять любые полимерные соединения белки, жиры, углеводы, их комплексы на мономерные фрагменты. Некоторые соединения не могут быть расщеплены ферментами лизосомы и поэтому выводятся из клетки неизмененном виде при помощи экзоцитоза процесс обратный фагоцитозу Вещества липидной природы практически не расщепляются ферментами, а накапливаются и уплотняются фаголизосоме Данные образования были названы третичными лизосомами или остаточными тельцами.

Пероксисомы микротельца цитоплазмы 0, 1 1, 5 мкм, сходные по строению с лизосомами, однако отличаются от них тем, что их матриксе содержатся кристаллоподобные структуры, а среди белковферментов содержится каталаза, разрушающая перекись водорода, образующуюся при окислении аминокислот. Диплосома состоит из двух центриолей материнской и дочерней, расположенных под прямым углом друг к другу Каждая центриоль состоит из микротрубочек, образующих полый цилиндр, диаметром 0, 2 мкм, длиной 0, 3 0, 5 мкм Микротрубочки объединяются триплеты по три трубочки, образуя всего девять триплетов Центросфера бесструктурный участок гиалоплазмы вокруг диплосомы, от которого радиарно отходят микротрубочки по типу лучистой сферы. Микрофиламенты локализуются основном кортикальном слое цитоплазмы. В процессе жизнедеятельности клеток могут накапливаться случайные включения медикаментозные, частички различных веществ. Трофические включения лецитин яйцеклетках, гликоген или липиды различных клетках.

Другой органеллой состав которой входят гладкие мембраны и которая функционально, а возможно, и структурно связана с эндоплазматической сетью является аппарат, или комплекс Гольджи Оц обычно расположен совсем близко от ядра области так называемых центросом, или центросфер и состоит из уложенных стопку гладких мешочков, а также из различного числа цистерн, пузырьков и вакуолей с гладкой поверхностью Хорошо сформированные комплексы Гольджи большом количестве встречаются секреторных клетках таких, как экзокринные клетки поджелудочной железы Убедительные данные указывают на существование связи менаду цистернами гранулярной сети и пузырьками комплекса Гольджи, которые свою очередь связаны с более крупными вакуолями комплекса Вакуоли Гольджи дают начало секреторным гранулам например зимогеновым гранулам которых содержатся и накапливаются белки синтезированные рибосомами гранулярной сети фиг 79. Лизосомы и происходящие от них тельца вместе с комплексом Гольджи участвуют также транспорте и секреции вновь синтезированных макромолекулярных веществ.

Клеточная оболочка состоит основном из протеинолипидных комплексов называемых липопротеинами Цитоплазма прозрачная среда которая имеет консистенцию, изменяющуюся от подвижной жидкости до вязкого геля и содержит видимые микроскоп частицы Митохондрии богаты белками и фосфолипидами Аппарат Гольджи содержит главным образом липиды Углеводные включения часто состоят из гликогена, а протеиновые включения из рибонуклеопротеидов Протоплазма обычно содержит не менее 75 воды, хлор, фосфат и сульфатионы ионы калия натрия, магния, кальция, связанную серу следы меди железа, марганца и иода, а также белки углеводы и липиды Большое количество белковых молекул придает протоплазме коллоидные свойства. Напомним, что коллагенвнеклеточный белок, но он синтезируется виде внутриклеточной молекулыпредшественника, которая перед образованием фибрилл зрелого коллагена подвергается посттрансляционной модификации Предшественник коллагена сначала препроколлаген, а затем проколлаген претерпевает процессинг ходе прохождения через эндоплазматический ретикулум и комплекс Гольджи до появления во внеклеточном пространстве Внеклеточные амино и карбоксипротеаза проколла.

Полисахариды клеточной стенки обычно образуются аппарате Гольджи и выводятся путем экзоцитоза Однако из этого правила есть одно важное исключение целлюлоза у большинства растений синтезируется на внешней поверхности клеток с помощью мембраносвязанного ферментного комплекса целлюлозосиитазы, субстратом для которого служит соединение сахара с нуклеотидом, вероятно UDPглюкоза Новообразованные целлюлозные цепи спонтанно объединяются микрофибриллы, образующие слой на поверхности плазматической мембраны ламеллу, которой все микрофибриллы ориентированы приблизительно одинаково Поскольку целлюлоза синтезируется на плазматической мембране, каждая новая ламелла образуется под предьщущей В результате клеточная стенка состоит из концентрически расположенных ламелл самая старая из которых находится снаружи. Мембраны формируют также специализированные компартменты внутри клетки Такие внутриклеточные мембраны образуют многочисленные морфологически различимые структуры органеллы митохондрии, эндоплазматический ретикулум саркоплазматический ретикулум комплекс Гольджи, секреторные гранулы лизосомы и ядерные мембраны В мембранах локализованы ферменты, функционирующие как интегральные элементы процесса возбуждения и ответа на него, а также ферменты участвующие преобразовании энергии таких процессах как фотосинтез и окислительное фосфорилирование.

Лизосомы обеспечивают внутриклеточное пищеварение, сливаясь с фагосомой фагоцитозной вакуолью и переваривая её содержимое Процесс переваривания лизосомами внеклеточных веществ, захва ченных процессе фагоцитоза, называется гетерофагией, Она служит основным способом пищеварения у большинства про стейших одноклеточных организмов, У многоклеточных гетерофагия сохраняет свое значение у специализированных клеток лейкоцитов и тканевых микрофагов, которые выполняют защитную функцию, поглощая и лизируя чужеродные и ставшие ненужными для организма собственные структуры. Митохондрия окружена двумя мембранами наружной и внутренней, разделенных межмембранным пространством, и содержат митохондриальный матрикс, который обращены складки внутренней мембраны кристы. Комплекс Гольджи это система внутриклеточных мембранных структур цистерн и пузырьков, которых накапливаются и модифицируются вещества, синтезированные на мембранах. Способны отделять мембранные пузырьки, содержащие различные органические вещества Вместе составляют единую систему, обеспечивающую синтез веществ, их модификацию и выведение из клетки обеспечивают экспорт. Основные мембранные компоненты эндоплазматической сети каналы и полости, а комплекса Гольджи уплощённые цистерны и мелкие пузырьки. Противоположная трансповерхность диктиосомы вогнута Она обращена к плазмолемме и именуется зрелой потому, что от ее мембран отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению из клетки продукты секреции.

При электронной микроскопии лизосомы определяются как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной Условно выделяют 4 основных вида лизосом первичные и вторичные лизосомы, аутофагосомы и остаточные тельца. Первичные лизосомы это мелкие мембранные пузырьки средний диаметр их составляет около 100 нм, заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, представляющим собой набор гидролитических ферментов В лизосомах идентифицированы около 40 ферментов протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы, оптимальный режим действия которых рассчитан на кислую среду рН 5 Лизосомальные мембраны содержат специальные белкиносители для транспорта из лизосомы гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления аминокислот, Сахаров и нуклеотидов Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам. Остаточное тельце вакуоль, содержащая бесформенные непереваримые остатки. Пассивная компартментализация подразумевает только временную изоляцию мощных гидролаз тоненьких мембранных мешочках Инактивация ферментов достигается многими факторами Первый из них это поддержание рН среды не соответствующее оптимуму активности ферментов Кроме того, около 20 ферментов встроено мембрану лизосом и временно инактивировано ней за счет связи с липидами Остальные 80 не встроены мембрану, а находятся мукополисахаридном матриксе лизосом, а сами молекулы ферментов снабжены углеводными компонентами гликозилированы.

Для своевременной активации ферментов, случае необходимости, лизосомы снабжены развитым рецепторным аппаратом, способностью быстро перемещаться клетке повидимому, благодаря микротрубочкам матрикса, а также быстро вызывать локальное разрушение мембраны. Гидролитическая активность, выделяемых лизосомами периплазматическое пространство гидролаз, которое у многих прокариот служит главным способом обеспечения клетки метаболитами для обеспечения как пластического, так и энергетического обмена прокариотической клетки. Микрофаги обладают совершенно и сложно организованными механизмами для внеклеточной работы лизосомных гидролаз Функция выведения гидролаз, при этом, осуществляется либо отшнуровыванием периферичеких участков цитоплазмы при участии актинмиозиновой системы, либо, даже, с помощью микротрубочек из центральных участков клетки. Некоторые функции из этого разряда настолько важны, что хочется даже выделить их особо. Комплекс Гольджи или аппарат Гольджи, названный так честь великого итальянского ученого Гольджи, принято сейчас называть просто пластинчатым комплексом, однако историческое название все еще более распространено, чем новое Комплекс Гольджи был открыт конце 19 века с использованием метода серебрения Выявлялся только животных клетках, лучше всего развит секреторных клетках, растительных клетках был обнаружен только электронном микроскопе.

Мембраны Гольджи взаимодействуют также со множеством двигательных белков и белков, включая, спектрин, а также анкирин, облегчающий пространственное управление Гольджи мембранным транспортом, а также, вероятно, способный координировать сигнальные механизмы. Усилия исследователей области мембранного транспорта, цитоскелета и преобразования сигнала дали бы возможность детальной разработки роли регуляторных молекул и Cdc42 и COPI, процессах сортировки и сигнального механизма комплекса Гольджи. Дихальну недостатність класифікують 1 За клінічним перебігом розрізняють а гостру і хронічну недостатність дихання 2 За клінічними проявами недостатність дихання може бути а компенсованою і декомпенсованою Вентиляційна недостатність дихання виникає внаслідок порушень обміну газів між атмосферним повітрям і альвеолами легень тобто результаті порушень легеневої вентиляції гіповентиляції. В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к проксимальному концу скопления плоских мешков так, что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая световом микроскопе. Мембраны комплекса Гольджи образуются при участии гранулярной эндоплазматической сети.

Комплекс Гольджи присутствует и выполняет ряд важных функций во всех клетках, однако его строение зависит от типа клеток Например сек реторных клетках, таких как гепатоциты или клетки поджелудочной железы, комплекс Гольджи имеет множество слоев, известных как плоские цистерны или мешочки В фибробластах, напротив, комплекс Гольджи состоит всего из нескольких мешочков Проходящие через комплекс Гольджи молекулы подвергаются биохимической обработке, большую часть которой составляет прикрепление углевод ных комплексов к белкам и липидам Комплекс Гольджи иногда называют углеводной фабрикой клетки рис. При прохождении белков или липидов через стопки Гольджи, они претерпевают серию пост трансляционных модификаций, включающих из менение Nсвязанных олигосахаридов При прохождении белка через стопки Гольджи, эти модифи кации происходят последовательно. В первых цистернах Гольджи от стержневого комплекса удаляются еще три остатка маннозы На этой стадии стержневой комплекс имеет пять маннозных остатков. Несмотря на то, что полости лизосомы происхо дит переваривание белков, мембрана самой лизосомы не разрушается.

Во фракции пероксисом обнаруживаются ферменты окисления аминокислот, при работе которых образуется перекись водорода, а также выявляется фермент каталаза, разрушающая ее Каталаза пероксисом играет важную защитную роль, так как Н 2 О 2 является токсическим веществом для клетки Этот тип окислительных реакций особенно важен для клеток печени и почек, которых происходит ог ромное число реакций детоксикации Например, пероксисомы гепатоцитах обезвреживают погло щенный алкоголь, превращая его уксусный альдегид. Пероксисомы также участвуют βокислении Это окисление приводит к расщеплению жирных кислот на два углеводородных фрагмента, которые превращаются ацетилкофермеитА СоА, выходят из пероксисомы и используются качестве строительного материала для других от делов клетки. Пролиферация начинается ответ на стимулы окружающей среды или на сигналы при развитии В клетках млекопитающих многие гиполипидемические лекарственные средства могут вызывать размножение пероксисом, хотя точный механизм этого процесса еще до конца не понят Эти лекар ственные вещества, вероятно, сходны с неизвест ным цитоплазматическим фактором или фактора ми, которые регулируют латентные факторы транскрипции, называемые рецепторами, активируемыми пероксисомным пролифератором PPARs При активации эти рецепторы переме щаются ядро и связываются с промоторами ге нов, кодирующих цитоплазматические рецепторы стероидных гормонов, гормонов щитовидной желе зы и ретиноевой кислоты.

При рассмотрении электронном микроскопе комплекс Гольд жи представлен мембранными структурами, собранными вместе небольшой зоне Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомой Таких зон клетке может быть несколько В диктиосоме плотно друг к другу на расстоянии 20 25 нм рас положены 5 10 плоских цистерн, между которыми располагаются тонкие прослойки гиалоплазмы Каждая цистерна имеет перемен ную толщину центре ее мембраны могут быть сближены до 25 нм, а на периферии иметь расширения, ампулы, ширина которых непостоянна Кроме плотно расположенных плоских цистерн, зоне комплекса Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков везикул, которые встречаются главным образом его периферических участках Иногда видно, как они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн Принято раз личать зоне диктиосомы проксимальный и дистальный участки В секретирующих клетках обычно комплекс Гольджи поляризован.

Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти ряде клетокне до конца В этом случае полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты Такая лизосома носит название телолизосома, или остаточное тель це Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, них происходит уплотнение содер жимого, его перестройка Часто остаточных тельцах наблюдается вторичная структуризация неперевариваемых липидов, которые об разуют слоистые структуры Там же происходит отложение пиг ментных веществ Так, у человека при старении организма клет ках мозга, печени и мышечных волокнах телолизосомах про исходит отложение пигмента старения липофусцина. Функциональное значение аутофагоцитоза еще не ясно Есть предположение, что этот процесс связан с отбором и уничтожением измененных, поврежденных клеточных компонентов В этом случае лизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, уби рающих дефектные структуры Интересно, что нормальных усло виях число аутофагосом увеличивается при метаболических стрес сах, например при гормональной индукции активности клеток пе чени Значительно возрастает число аутофагосом при различных повреждениях клеток этом случае аутофагоцитозу могут под вергаться целые зоны внутри клеток Увеличение числа аутолизосом клетках при патологических процессах обычное явление.

Рис 1 1 1 Строение клеток различных тканей а мотонейрон коры головного мозга лимфоцит периферической крови и эритроциты эпителий передней капсулы хрусталика фиброциты соединительной ткани. Биологическая мембрана Каждая клетка окружена плазматической мембраной плазмолеммой, которую невозможно различить световом микроскопе Лишь при приготовлении ультратонких срезов плазматическая мембрана видна виде трехслойной структуры два электронноплотных слоя, между которыми располагается светлый слой рис. Липиды, формирующие мембрану, основном, относятся к фосфатидилхолину лецитин и фосфатидилэтаноламину цефалин Эти липиды отличаются полярностью Один конец липидной молекулы гидрофобный, а противоположный гидрофильный рис 1 1 4 Гидрофобные цепи обращены внутрь биослоя, а гидрофильные головки к наружи Именно благодаря этому и формируется двуслойность структуры В большинство мембран входит также холестерин. Описанная структура мембраны предопределяет многие важные для жизнедеятельности клетки функции Вот некоторые из них Элементарная мембрана обладает избирательной проницаемостью транспортная функция При этом вещества могут проходить через нее путем диффузии молекулы небольшого размера или при использовании специальных механизмов активного переноса с затратой энергии крупные полярные молекулы Диффузия осуществляется по градиенту концентрации, вещества перемещаются из зоны высокой концентрации зону низкой концентрации путем броуновского движения.

Функцией цитоплазматической мембраны является также распознание данной клеткой других клеток и прикрепление к ним, взаимодействие с сигнальными молекулами гормоны медиаторы, цитокины и др, обеспечение движения клетки благодаря связи плазмолеммы с сократимыми элементами цитоскелета образование псевдо, фило и ламеллоподий. Аппарат Гольджи участвует образовании лизосом важных внутрицитоплазматических органоидов, строение и функции которых будут описаны ниже. Рис 1 1 11 Различные морфологические типы митохондрий электронная микроскопия. Внутренняя мембрана отдает внутрь органоида многочисленные выпячивания кристы благодаря которым площадь внутренней мембраны митохондрий существенно увеличивается Форма крист митохондриях большинства клеток пластинчатая рис. В некоторых клетках встречаются кристы виде трубочек и пузырьков тубулярновезикулярные кристы. Вышеперечисленные структуры цитоплазмы объединены единую группу по одной причине элементарной составной их единицей является микротрубочка Выявляются микротрубочки во всех типах клеток, за исключением бактерий В структурах глаза, частности сетчатой оболочке, микротрубочки обнаруживаются большом количестве Основная функция микротрубочек опорная, обеспечение определенной формы клетки и ее жесткости По этой причине микротрубочки относят к структурам цитоскелета Кроме того, они участвуют во внутриклеточном переносе метаболитов. Микротрубочки имеют диаметр порядка 20 30 нм Длина их различная На поперечном срезе они имеют вид кольца рис.

Микротрубочки являются составной частью и другого органоида реснички рис 1 1 14 Рис 1 1 15 Схематическое изображение организации реснички по В Л Быкову, 1999 а продольный срез поперечный срез 1 базальное тельце 2 центр организации микротрубочек 3 базальный корешок 4 плазмолемма 5 микротрубочка А микротрубочка В 7 периферические микротрубочки 8 центральные микротрубочки 9 центральная оболочка 10 динеиновые ручки 11 радиальные спицы 12 нексиновые мостики. Следующей структурой, состоящей из микротрубочек, является клеточный центр образованный двумя полыми цилиндрическими структурами Длина клеточного центра равна 0 3 0, 5 мкм а диаметр 0, 15 0 2 мкм Каждая из этих структур называется центриолью Располагаются они вблизи друг друга во взаимно перпендикулярных плоскостях недалеко от аппарата Гольджи рис. Ультраструктурная их организация практически неотличима от строения базального тельца Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек, связанных поперечными мостиками Каждый триплет связан со сферическими тельцами сателлитами Расходящиеся от них микротрубочки образуют центросферу. Рис 1 1 18 Продольный срез отростка глиальной клетки сетчатки Ультраструктурные особенности внутрицитоплазматических филаментов. Необходимо отметить и то, что, несмотря на сходное строение, промежуточные филаменты отличаются клетках различных тканей своим химическим составом табл. Таблица 1 1 3 Распределение промежуточных филаментов различных классов клетках и тканях человека.

Микроворсинки Некоторые эпителиальные клетки на своей апикальной поверхности содержат многочисленные цитоплазматические выросты, значительно увеличивающие площадь контакта содержимого цитоплазмы с окружающей средой, что способствуют увеличению интенсивности всасывания питательных веществ Называются эти органоиды микроворсинками рис 1 1 5 Рис 1 1 19 Схема ультраструктурной организации микроворсинки 1 актиновые микрофиламенгы 2 аморфное вещество 3 фимбрин и виллин белки, образующие поперечные сшивки пучке актиновых микрофиламентов 4 молекулы минимиозина прикрепляющие пучок актиновых микрофиламентов к плазмолемме микроворсинки 5 терминальная сеть актиновых микрофиламентов 6 спектриновые мостики прикрепляют терминальную сеть к плазмолемме 7 миозиновые филаменты 8 промежуточные филаменты 9 гликокаликс. Рис 1 1 20 Лизосомы а высокая степень насыщения цитоплазмы лизосомами, вблизи которых видны бобовидной формы митохондрии ультраструктурные особенности вторичной лизосомы 1 электронноплотные включения лизосому 2 мембрана лизосомы 3 митохондрии 4 гладкий эндоплазматический ретикулум. Основным отличием этих образований было то, что они содержали целый набор около 50 гидролаз Поскольку гидролазы осуществляют лизис, эти органоиды и были названы лизосомы переваривающие тельца. Лизосомы играют большую роль поддержании нормального метаболизма клетки, защите организма от бактерий, токсинов.

Пероксисомы содержат около 15 ферментов пероксидаза, каталаза и оксидаза Dаминокислот Пероксидаза участвует обмене перекисных соединений, часть которых токсична для клетки перекись водорода Пероксисомы участвуют нейтрализации многих токсических соединений, обмене липидов, холестерина, пуринов. Меланосомы обнаруживаются также клетках нейроэпителиального происхождения нейромеланин К таковым относятся клетки пигментного эпителия радужки, ресничного тела и сетчатки Меланосомы обнаруживаются также некоторых нейронах головного мозга нейроны черной субстанции. На второй стадии меланосома превращается овальную структуру, выполненную нежным филаментозным материалом На третьей стадии этот филаментозный материал начинает меланизироваться В четвертой стадии наступает полная меланизация. В коже меланин передается клеткам эпидермиса посредством фагоцитоза эпителиальной клеткой зерен меланина распространяющихся к ним по цитоплазматическим отросткам меланоцита В кератиноцитах зерна меланина по мере дифференциации клеток смещаются к поверхностным слоям В эпителиальных клетках меланоциты формируют агрегаты, окруженные мембраной Эти структуры напоминают вторичные лизосомы В них происходит частичная деградация меланина Оставшийся меланин удаляется результате слущивания поверхностных клеток эпидермиса.

В заключение необходимо отметить, что синтезирующие меланин клетки меланоциты являются источником одних из наиболее злокачественных опухолей меланом кожи, слизистых, конъюнктивы, увеального тракта глаза Одним из наиболее важных диагностических признаков этого заболевания является выявление при микроскопическом исследовании меланосом иногда при помощи импрегнации серебром методом Фонтана или активности тирозиназы случаях отсутствия меланизации меланосом. Так как пероксид водорода токсичное вещество, оно под вергается расщеплению под действием пероксидазы Реакции образования и расщепления пероксида водорода включены во многие метаболические циклы, особенно активно протекающие печени и почках. Комплекс Гольджи был обнаружен 1898м году Эта мембранная структура предназначена для выведения соединений, которые синтезированы эндоплазматическом ретикулуме Далее подробнее познакомимся с этой системой. Индуцируемая секреция В этот поток проникают белки, функционирующие за пределами клетки, поверхностного аппарата, во внутренней среде организме Индуцируемая секреция характерна для секреторных клеток.

Комплекс Гольджи принимает участие формировании слизистого секрета мукополисахаридов гликозамингликанов Аппарат также образует углеводные компоненты гликокаликса В основном они представлены гликолипидами Система также обеспечивает сульфатирование белковых и углеводных элементов Комплекс Гольджи участвует частичном протеолизе белков В некоторых случаях благодаря этому соединение из неактивной переходит активную форму например, проинсулин трансформируется инсулин. В цистернах комплекса происходит созревание соединений, которые предназначены для секреции, трансмембранных, лизосомных и прочих веществ Эти белки последовательно по цистернам перемещаются органеллы В них начинаются их модификации фосфолирование и гликозирование В ходе первого процесса к белкам присоединяется остаток ортофосфорной кислоты При Огликозировании происходит пристыковка сложных сахаров посредством атома кислорода В разных цистернах содержатся различные каталитические ферменты Следовательно, с белками, созревающими них, происходят последовательно различные процессы Несомненно, такое ступенчатое явление должно контролироваться В качестве своеобразного знака качества выступают полисахаридные остатки маннозные, преимущественно Они маркируют созревающие белки Дальнейшее перемещение по цистернам соединений не до конца понятно науке, при том, что резистентные вещества остаются меньшей либо большей степени ассоциированы с одним мешочком.

Через аппарат проходит множество гидролитических ферментов Добавление метки, о которой говорилось выше, осуществляется с участием двух ферментов Специфическое распознавание лизосомальных гидролаз по элементам их третичной структуры и присоединение N ацетилглюкозаминфосфата осуществляется Nацетилглюкозаминфосфотрансферазой Фосфогликозид второй фермент производит отщепление Nацетилглюкозамина, результате чего формируется М6Фметка Она, свою очередь, распознается белкомрецептором При его помощи осуществляется поступление гидролаз везикулы и оправка их лизосомы В них условиях кислой среды происходит отщепление фосфата от зрелой гидролазы При наличии нарушений деятельности Nацетилглюкозаминфосфотрансферазыв связи с мутациями либо по причине генетических дефектов рецепторе М6Ф, все лизосомные ферменты доставляются по умолчанию к наружной мембране Затем они секретируются во внеклеточные условия Установлено также, что некоторая часть М6Фрецепторов также транспортируются на наружную мембрану Они осуществляют возврат случайно попавших лизосомных ферментов из внешней среды внутрь клетки ходе эндоцитоза.

Комплекс Гольджи участвует сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных цитоплазматической сети, их химических перестройках, созревании цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их связывание с белками, что приводит к образованию мукопротеидов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки Кроме того, комплекс Гольджи обеспечивает формирование клеточных лизосом. Секреторная функция комплекса Гольджи заключается том, что синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн эндоплазматической сети, по которым он транспортируется к зоне мембран пластинчатого комплекса рис 10 Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы как это наблюдается поджелудочной, молочной и других железах, или же оставаться растворенном виде как иммуноглобулины плазматических клетках. Среди лизосом можно выделить по крайней мере 3 типа первичные лизосомы, вторичные лизосомы фаголизосомы и аутофагосомы и остаточные тельца рис 11 Разнообразие морфологии лизосом объясняется тем, что эти частицы участвуют процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложные пищеварительные вакуоли как экзогенного внеклеточного, так и эндогенного внутриклеточного происхождения. Часть четвертая немембранные органеллы цитоплазмы рибосомы, центриоли цитоскелет включения.

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием его основных биохимических функций, поскольку подразделение этогоклеточного. Комплекс Гольдки представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков цистерн, несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольдки В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок диктиосомы, животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок. Аппарат Гольджи является компонентом всех эукариотических клеток практически единственное исключение эритроциты млекопитающих Он представляет собой важнейшую мембранную органеллу, управляющую процессами внутриклеточного транспорта Основными функциями аппарата Гольджи являются модификация, накопление, сортировка и направление различных веществ соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки Он состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн, напоминающих стопку тарелок Каждая стопка Гольджи у растений называемая диктиосомой обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих, как правило, диаметр около 1мкм рис 836 Число стопок Гольджи клетке значительной степени зависит от ее типа некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как других имеются сотни очень маленьких стопок.

В результате возникло предположение о том, что ассоциированный с содержащими дилизиновые мотивы трансмембранными транспортирующими белками COPI опосредует обратный транспорт Однако, дальнейший анализ отдельных аллелей sec21 гаммаCOP показал наличие зависящих от типа транспортируемого вещества селективных дефектов и при прямом транспорте Gaynor и др 1998 Более того, коатомер распознает также последовательности, родственные дилизиновым и диаргининовым, цитоплазаматических фрагментах белков p24, большого семейства потенциальных переносчиков, которыми изобилует Гольджи и для которых было показано участие двунаправленном транспорте С учетом этих, как и предыдущих биохимических и морфологических данных, подтверждающих роль коатомера прямом транспорте, становится неясным направление прямое или обратное переноса везикул Дополнительная возможность заключается том, что опосредованная ARF1 ассоциация COPI с мембраной может служить для латерального разделения белков и липидов отдельные группы, транспортируемые дальнейшем прямым или обратным способом Наличие данной функции было предложено результате наблюдения того, что блокирование ассоциации COPI с мембраной у мутантов с ингибированием ARF1 либо посредством обработки брефельдином А BFA, предотвращающим активацию ARF1, само по себе не препятствует мембранному транспорту, но дестабилизирует его, что приводит к неселективности возврата белков.

Клетка представляет собой обособленную, наименьшую по размерам структуру, которой присуща вся совокупность свойств жизни и которая может подходящих условиях окружающей среды поддерживать эти свойства самой себе, а также передавать их ряду поколений Клетка, таким образом, несет полную характеристику жизни Вне клетки не существует настоящей жизнедеятельности Поэтому природе планеты ей принадлежит роль элементарной структурной, функциональной и генетической единицы. Клеточная теория сформулирована немецким исследователем, зоологом Т Шванном 1839 Поскольку при создании этой теории Шванн широко пользовался работами ботаника М Шлейдена, последнего по праву считают соавтором клеточной теории Исходя из предположения о схожести гомологичности растительных и животных клеток, доказываемой одинаковым механизмом их возникновения, Шванн обобщил многочисленные данные виде теории, согласно которой клетки являются структурной и функциональной основой живых существ. В области перового комплекса начинается так называемая плотная пластинка белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки Эта структура выполняет прежде всего опорную функцию, так как при ее наличии форма ядра сохраняется даже случае разрушения обеих мембран ядерной оболочки Предполагают также, что закономерная связь с веществом плотной пластинки способствует упорядоченному расположению хромосом интерфазном ядре.

Включениями рис 2 5 называют относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, которые служат запасными питательными веществами жир, гликоген, продуктами, подлежащими выведению из клетки гранулы секрета, балластными веществами некоторые пигменты. Канальцевая и вакуолярная системы образованы сообщающимися или отдельными трубчатыми или уплощенными цистерна полостями, ограниченными мембранами и распространяющимися по всей цитоплазме клетки Нередко цистерны имеют пузыревидные расширения В названной системе выделяют шероховатую и гладкую цитоплазматическую сети см рис 2 3 Особенность строения шероховатой сети состоит прикреплении к ее мембранам полисом В силу этого она выполняет функцию синтеза определенной категории белков, преимущественно удаляемых из клетки, например секретируемых клетками желез В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка Плотно упакованные слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой.

Диктиосома рис 2 6, А представлена стопкой из 3 12 уплощенных дискообразных цистерн, от краев которых отшнуровываются пузырьки везикулы Ограниченные определенным участком локальные расширения цистерн дают более крупные пузырьки вакуоли В дифференцированных клетках позвоночных животных и человека диктиосомы обычно собраны околоядерной зоне цитоплазмы В пластинчатом комплексе образуются секреторные пузырьки или вакуоли, содержимое которых составляют белки и другие соединения, подлежащие выводу из клетки При этом предшественник секрета просекрет, поступающий диктиосому из зоны синтеза, подвергается ней некоторым химическим преобразованиям Он также обособляется сегрегируется виде порций, которые здесь же одеваются мембранной оболочкой В пластинчатом комплексе образуются лизосомы В диктиосомах синтезируются полисахариды, а также их комплексы с белками гликопротеины и жирами гликолипиды, которые затем можно обнаружить гликокаликсе клеточной оболочки. Митохондрии рис 2 6, Б это структуры округлой или палочковидной, нередко ветвящейся формы толщиной 0, 5 мкм и длиной обычно до 5 10 мкм В большинстве животных клеток количество митохондрий колеблется от 150 до 1500, однако женских половых клетках их число достигает нескольких сотен тысяч В сперматозоидах нередко присутствует одна гигантская митохондрия, спирально закрученная вокруг осевой части жгутика Одна разветвленная митохондрия обнаружена клетке такого паразита человека, как трипаносома.

Оболочка митохондрий состоит из двух мембран, различающихся по химическому составу, набору ферментов и функциям Внутренняя мембрана образует впячивания листовидной кристы или трубчатой тубулы формы Пространство, ограниченное внутренней мембраной, составляет матрикс органеллы В нем с помощью электронного микроскопа обнаруживаются зерна диаметром 20 40 нм Они накапливают ионы кальция и магния, а также полисахариды, например гликоген. Путем слияния лизосомы с фагоцитарным пузырьком образуется вторичная лизосома В ней под действием ферментов питательные вещества расщепляются до мономеров, которые путем диффузии поступают гиалоплазму Непереваренные остатки выводятся за пределы клетки посредством экзоцитоза Вторичные лизосомы, образующиеся клетках протистов, обычно называют пищеварительными вакуолями. Помимо переваривания веществ, поступивших клетку извне, лизосомы принимают участие расщеплении внутренних компонентов клетки молекул и целых органоидов, поврежденных или отслуживших свой срок Этот процесс получил название ау то фаг и и Кроме того, под действием ферментов лизосом может происходить самопереваривание старых, утративших функциональную активность или поврежденных клеток и тканей. Биология учеб для 10го кл учреждений общ сред, образования с рус яз обуч Н Д Лисов и др под ред Н Д Лисова 3е изд перераб Минск Народная асвета, 2014 270.

Вопрос 6 Почему эритроцитах аппарат Гольджи отсутствует Эритроциты представляют собой специализированные клетки крови, выполняющие газотранспортную функцию Зрелые эритроциты имеют постоянную форму, не растут и не делятся Поэтому они не содержат аппарата Гольджи. В определённых условиях мембрана лизосом способна пропускать внутрь высокомолекулярные органические вещества гиалоплазмы например, белки, липиды, полисахариды рис 12 4, 4а, где они расщепляются до элементарных органических соединений аминокислоты, моносахара, жирные кислоты, глицерин Затем эти соединения выходят из лизосом и идут на нужды клетки В некоторых случаях лизосомы могут захватить, а затем переварить осколки органоидов рис 12 3, 3а и повреждённые или устаревшие компоненты клетки мембраны, включения При голодании жизнедеятельность клеток поддерживается за счёт переваривания лизосомах части цитоплазматических структур и использования конечных продуктов Такое эндогенное питание характерно для многих многоклеточных. Если вышесказанное можно условно охарактеризовать как действие лизосом на уровне клетки, то другая сторона деятельности этих органоидов проявляется на уровне целого организма, его систем и органов Прежде всего это касается удаления отмирающих процессе эмбриогенеза органов например хвост у головастика, при дифференцировке клеток некоторых тканей замена хряща костью и. Рис 14 Естественная форма малой А и большой Б субъединицы рибосомы Целая рибосома В Схематическое изображение рибосомы.

Аппарат Гольджи комплекс Гольджи мембранная структура эукариотической клетки, основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных эндоплазматическом ретикулуме Комплекс Гольджи был назван так честь итальянского ученого Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его 1898 году. Митохондрии и хлоропласты Митохондрии относительно крупные мешковидные образования с довольно сложной структурой Они состоят из матрикса, окруженного внутренней мембраной, межмембранного пространства и наружной мембраны Внутренняя мембрана сложена складки, называемые кристами На кристах размещаются скопления белков Многие из них ферменты, катализирующие окисление продуктов распада углеводов другие катализируют реакции синтеза и окисления жиров Вспомогательные ферменты, участвующие этих процессах, растворены матриксе митохондрий.

Некоторые простейшие образуют псевдоподии длинные тонкие цитоплазматические выросты, которыми они захватывают пищу Псевдоподии сохраняют свою форму благодаря жесткости микротрубочек Если гидростатическое давление возрастает примерно до 100 атмосфер, микротрубочки распадаются и клетка приобретает форму капли Когда же давление возвращается к норме, вновь идет сборка микротрубочек и клетка образует псевдоподии Сходным образом на изменение давления реагируют и многие другие клетки, что подверждает участие микротрубочек сохранении формы клетки Сборка и распад микротрубочек, необходимые для того, чтобы клетка могла быстро менять форму, происходят и отсутствие изменений давления.

Из микротрубочек формируются также фибриллярные структуры, служащие органами движения клетки У некоторых клеток имеются бичевидные выросты, называемые жгутиками, или же реснички их биение обеспечивает движение клетки воде Если клетка неподвижна, эти структуры гонят воду, частицы пищи и другие частицы к клетке или от клетки Жгутики относительно крупные, и обычно клетка имеет только один, изредка несколько жгутиков Реснички гораздо мельче и покрывают всю поверхность клетки Хотя эти структуры свойственны главным образом простейшим, они могут присутствовать и у высокоорганизованных форм В человеческом организме ресничками выстланы все дыхательные пути Попадающие них небольшие частички обычно улавливаются слизью на клеточной поверхности, и реснички продвигают их вместе со слизью наружу, защищая таким образом легкие Мужские половые клетки большинства животных и некоторых низших растений движутся с помощью жгутика. Некоторые не участвующие метаболизме структуры тела, частности раковины, жемчужины или минеральная основа костей, образованы не клетками, а продуктами их секреции Другие, например древесина, кора, рога, волосы и наружный слой кожи, не секреторного происхождения, а образованы из мертвых клеток. Обычно размеры растительных и животных клеток колеблются пределах от 5 до 20 мкм поперечнике Типичная бактериальная клетка значительно меньше ок 2 мкм, а наименьшая из известных 0, 2.

Очевидно, это вновь образованные лизосомы с исходным раствором ферментов около 50 различных гидролитических ферментов Маркерный фермент кислая фосфатаза. Филаменты это фибриллярные структуры клетки Существует 3 вида филаментов 1 микрофиламенты это тонкие нити, образованные глобулярным белком актином диаметром 57 нм образуют клетках более или менее густую сеть Как видно на снимке, основное направление пучков микрофиламентов 1 вдоль длинной оси клетки 2 второй тип филаментов называют миозиновыми филаментами диаметр 1025 нм мышечных клетках они тесно связаны с актиновыми филаментами, образуя мифибриллу 3 филаменты третьего типа называются промежуточными их диаметр 710 нм Не принимают непосредственного участия механизмах сокращения, а могут влиять на форму клеток скапливаясь тех или иных местах и, образуя опору для органелл, часто собираются пучки, образуя фибриллы Промежуточные филаменты имеют тканеспецифическую природу В эпителии они образованы белком кератином, клетках соединительной ткани виментином, гладких мышечных клетках десмином, нервных клетках приведённых на снимке они называются нейрофиламентами и тоже образованы особым белком По характеру белка, можно определить из какой ткани развилась опухоль если опухоли обнаружен кератин, то она имеет эпителиальную природу, если виметин соединительнотканную.

Функции филаментов 1 образуют цитоскелет 2 участвуют во внутриклеточном движении перемещении митохондрий, рибосом, вакуолей, втягивание цитолеммы при фагоцитозе 3 участвуют амебовидном движении клеток. Митохондрии от гр mitos нить, chondrion зернышко, крупинка это постоянные мембранные органеллы округлой или палочковидной нередко ветвящейся формы Толщин 0, 5 мкм, длина 5 7 мкм Количество митохондрий большинстве животных клеток 150 1500 женских яйцеклетках до нескольких сотен тысяч, сперматозоидах одна спиральная митохонондрия, закрученная вокруг осевой части жгутика. У митохондрий внутренним содержимым является матрике коллоидное вещество, котором с помощью электронного микроскопа были обнаружены зерна диаметром 20 30 нм они накапливают ионы кальция и магния, запасы питательных веществ, например, гликогена. При нарушении целостности мембраны лизосом или при заболевании клетки гидролазы поступают внутрь клетки из лизосом и осуществляют ее самопереваривание автолиз Этот же процесс лежит основе процесса естественной гибели всех клеток апоптоза. Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживают ся по всей цитоплазме Иногда образуют пучки Виды микрофиламентов. Внутри клетки находится цитоплазма Она состоит из жидкой части гиалоплазмы матрикса, органелл и цитоплазматических включений.

По сравнению с соматическими клетками эпителиальными, нервными, мышечными гаметы имеют ряд характерных особен ностей Первое отличие наличие ядре гаплоидного набора хромосом, что обеспечивает воспрои шедеппе и зиготе типично го для организмов данного вида диплоидного набора гаметы человека, например, содержат по 23 хромосомы при слиянии гамет после оплодотворения формируется зигота, которая со держит 46 хромосом нормальное количество для человече ских клеток. По количеству желтка яйцеклетке она может быть алецитальной, содержащей ничтожно малое количество желтка, поли, мезо или олиголецитальной Человеческая яйцеклетка от носится к алецитальным Это обусловлено тем, что человеческий зародыш очень быстро переходит от гистиотрофного типа пита ния к гематотрофному Также человеческая яйцеклетка по расп ределению желтка является изолецитальной при ничтожно ма лом количестве желтка он равномерно располагается клетке, поэтому ядро оказывается примерно центре. Яйцеклетка имеет оболочки, которые выполняют защитные функции, препятствуют проникновению яйцеклетку более одного сперматозоида, способствуют имплантации зародыша стенку мат ки и определяют первичную форму зародыша.

Яйцеклетка обычно имеет шарообразную или слегка вытяну тую форму, содержит набор тех типичных органелл, что и любая клетка Как и другие клетки, яйцеклетка ограничена плазматиче ской мембраной, но снаружи она окружена блестящей оболоч кой, состоящей из мукополисахаридов получила свое название за оптические свойства Блестящая оболочка покрыта лучистым венцом, или фолликулярной оболочкой, которая представляет собой микроворсинки фолликулярных клеток Она играет защит ную роль, питает яйцеклетку. Установлено, что оболочка сперматозоида имеет специфиче ские рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке это называется положительным хемотаксисом. При оплодотворении яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи. Поддержание наибольшей приспособленности малоизменяющихся условиях окружающей среды Оно усиливает значение ста билизирующего естественного отбора обеспечивает быстрые тем пы размножения используется практической селекции Бесполое размножение встречается как у одно, так и у многоклеточных ор ганизмов У одноклеточных эукариот бесполое размножение пред ставляет собой митотическое деление, у прокариот деление нуклеоида, у многоклеточных форм вегетативное размножение.

Шизогония развивается на основе предыдущей формы Встречается у споровиков малярийного плазмодия и др Проис ходит многократное деление ядра без цитокинеза Затем вся цито плазма разделяется на части, которые обособляются вокруг новыx ядер Из одной клетки образуется очень много дочерних. Спорообразование у высших споровых растений мхов, папо ротников, плаунов, хвощей, водорослей Дочерний организм разви вается из специализированных клеток спор, содержащих гаплоидный набор хромосом В царстве бактерий тоже встречается спорообразование Споры, покрытые плотной оболочкой, защищаю щей ее от неблагоприятных воздействий окружающей среды, не спо соб размножения, а способ переживания неблагоприятных условий. Эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы и вакуоли образуют единую вакуолярную сеть клетки, отдельные элементы которой могут переходить друг друга. Секреторная функция является важнейшей, поэтому аппарат Гольджи хорошо развит секреторных клетках. Лизосомы от лизио растворяю и сома тело одномембранные органоиды Представляют собой мелкие пузырьки диаметр от 0, 2 до 0, 8 мкм, Характерны для клеток животных, грибов, растениях не выявлены Различают 4 вида лизосом.

Пластиды характерны только для растительных клеток Различают три основных типа пластид лейкопласты бесцветные пластиды клетках неокрашенных частей растений, хромопласты окрашенные пластиды обычно желтого, красного и оранжевого цветов, хлоропласты зеленые пластиды Строение пластид 1 наружная мембрана 2 внутренняя мембрана 3 строма 4 тилакоид 5 грана. Функции обеспечивает синтез белка сборку белковой молекулы из аминокислот. Синтезированные белки сначала накапливаются каналах и полостях эндоплазматической сети, а затем транспортируются к органоидам и участкам клетки, где они потребляются. Клетки различаются также и по массе Например, одиночная клетка печени гепатоцит человека весит. Обычно ядро имеет округлую, палочковидную, четковидную вытянутую и другие формы Размеры его колеблются от 2 до 100 мкм, а объем составляет около 65 мкм 3 Особенно крупные ядра характерны для половых клеток размером до 500 мкм Отношение объема ядра к объему цитоплазмы называют ядерноплазменным отношением, которое у клеток всех типов обычно постоянно. Негистоновая белковая фракция хроматина состоит из различных очень гетерогенных белков Состав этой фракции широко варьирует клетках разных организмов даже одного и того же вида Предполагают, что негистоновые белки также принимают участие регуляции экспрессии специфических генов. Митохондрии имеются также у простейших В частности, типаносомы содержат по одной митохондрии.

Включения В клетках животных включения представлены жировыми каплями, гранулами гликогена, зимогеновыми гранулами депо ферментов клетках поджелудочной железы Особенно богаты жиром у млекопитающих клетки соединительной ткани Гликогена много клетках поперечнополосатых мышц, печени и нейронах Встречаются также белковые включения цитоплазме яйцеклеток, печени, теле простейших Следует отметить, что некоторые клетки животных содержат качестве включений пигменты Например, клетках коркового вещества надпочечников накапливаются липохромы Пигментами являются также гемоглобин и меланин, а также ретинин зрительном пурпуре сетчатки глаза. Живые организмы современной систематике разделяются на две большие группы надцарства прокариоты или надцарство доядерных организмов, и эукариоты или надцарство ядерных организмов Прокариоты одноклеточные живые организмы, характеризуются отсутствием ядерной оболочки К ним относятся, например, бактерии и синезеленые водоросли цианобактерии В надцарство эукариот входят царства растений, грибов и животных Хотя представители этих царств отличаются друг от друга размерами, формой, особенностями жизнедеятельности, все они имеют много общих черт строении клеток Так, у всех эукариотических клеток имеется ядро и цитоплазма, включающая органоиды и жидкую часть гиалоплазму от окружающей среды клетки отделены плазматической мембраной.

В клетках живых организмов постоянно присутствуют специализированные структуры органоиды Они имеют определенное строение и осуществляют строго определенные функции Органоиды могут быть мембранными, которые отграниченны от гиалоплазмы мембранами, и немембранными Кроме того, органоиды подразделяют на общие, имеющиеся у большинства клеток митохондрии, эндоплазматическая сеть, рибосомы и, и специальные, которые характерны только для некоторых специализированных клеток реснички, жгутики. Специальные органоиды присутствуют специализированных клетках, выполняющих определенные функции Так, реснички и жгутики отвечают за различные виды движения С их помощью осуществляется движение одноклеточных и многоклеточных организмов, зооспор водорослей, сперматозоидов млекопитающих и Реснитчатый эпителий покрывает пищевод и дыхательные пути животных и человека, жабры рыб, а также, поверхность тела ресничных червей Миофибриллы нити, состоящие из белков актина и миозина, и обеспечивающие сократительную активность всех типов мышц. Оболочки делятся на плазматические клеточные мембраны и наружние Важнейшее свойство плазматической мембраны полупроницаемость, то есть способность пропускать только определённые вещества Через неё медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и ионы, причём сами мембраны могут активно регулировать процесс диффузии.

Наружная цитоплазматическая мембрана Электронномикроскопические исследования позволили установить, что любая клетка растительных и животных организмов, бактерий и простейших имеет очень тонкий внешний покров, называемый цитоплазматической мембраной, или плазмалеммой Толщина ее около 7 Среди многочисленных моделей мембран наиболее универсальной оказалась так называемая жидкостно мозаичная модель, согласно которой мембрана состоит из двух слоев молекул липидов, которые погружены глобулярные белки Эти белки часто выступают из липидного слоя одной или обеих сторон мембраны Двойной слой липидных молекул обращен друг к другу гидрофобными участками, а внешняя и внутренняя поверхности билипидного слоя образованы гидрофильными участками молекул.

Наружная клеточная мембрана выполняет много важных биологических функций Одна из них заключается том, что мембрана регулирует постоянный обмен веществ между клеткой и окружающей средой Молекулы проходят через мембраны благодаря трем различным процессам простой диффузии, облегченной диффузии и активному транспорту Пропуская воду, клеточные мембраны то же время не пропускают большинство растворенных ней веществ Такие мембраны называют полупроницаемыми или избирательно проницаемыми Диффузию воды через полупроницаемые мембраны называют осмосом Неполярные гидрофобные вещества, растворимые липидах, проникают через мембрану путем простой диффузии том числе и кислород Это пример пассивного транспорта, направление которого определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны Большинство веществ, которые необходимы клетке, полярны и переносится через мембрану с помощью погруженных нее транспортных белковпереносчиков Различают две формы транспорта с помощью белков облегченную диффузию и активный транспорт Облегченная диффузия обусловлена градиентом концентрации разностью концентраций, и молекулы движутся соответственно этому градиенту Ни простая, ни облегченная диффузия не способны идти против градиента концентрации Это две разновидности пассивного транспорта веществ.

Аппарат комплекс Гольджи обнаружен итальянским исследователем Камилло Гольджи 1898 году нервных клетках Электронномикроскопические исследования помогли установить ультраструктуру комплекса Гольджи Она включает три основных, компонента. Система трубочек, которые отходят от цистерн Трубочки образуют довольно сложную сеть, окружающую и соединяющую цистерны. Центриоль является постоянным компонентом клеточного центра Внутренняя часть центриоли обладает небольшой плотностью отличие от стенки, имеющей высокую плотность Стенка образована трубочками, расположенными параллельно друг другу, от которых отходят перпендикулярные тельца сателлиты Число трубочек 9 Центриоли обычно бывают парными и расположены перпендикулярно друг другу, причем такая ориентация может сохранятся и при их расхождении для образования полюсов во время деления клетки. Клеточный центр участвует построении веретена деления, образовании цитоплазматических микротрубочек, а также ресничек и жгутиков. Располагаются микротрубочки основном веществе цитоплазмы, характер их расположения неодинаков разных клетках Они находятся тесном контакте не только с наружной цитоплазматической мембраной, но и с другими органоидами клетки митохондриями, центриолями, ядром, хромосомами.

Внешняя митохондриальная мембрана ограничивает ее от гиалоплазмы, с внутренней стороны этой мембраны находится другая мембрана, образующая сложные выросты, входящие полость митохондрии и называемые кристами Внутренняя мембрана разделяет полость митохондрии на 2 камеры наружную между двумя мембранами и внутреннюю ограниченную внутренней мембраной Все содержимое, которым заполнена внутренняя полость, называется митохондриальным матриксом. Строение митохондриальных мембран соответствует структуре элементарной мембраны, они состоят из двух слоев липидов с погруженными них молекулами белков. Это особые органоиды растительных клеток, которых осуществляется фотосинтез, а также синтез различных веществ Пластиды имеются клетках всех растений, за исключением некоторых водорослей. Ядро обязательный компонент абсолютного большинства клеток растений и животных Отсутствует ядро только некоторых высокоспециализированных клетках эукариот, продолжительность существования которых короткая зрелые эритроциты крови человека Бактерии и многие синезеленые водоросли не имеют оформленного ядра, их ядерный материал лишен ядрышка и не отделен от цитоплазмы выраженной ядерной мембраной. При делении ядерная оболочка распадается на мелкие пузырьки, из которых дочерних клетках строятся оболочки их ядер. Одномембранные эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли Эти органоиды образуют внутриклеточную систему синтеза и транспорта веществ.

Осуществляют расщепление веществ, поглощенных результате фагоцитоза и пиноцитоза Биополимеры расщепляются до мономеров, которые поступают клетку и используются на ее нужды Например, они могут быть использованы для синтеза новых органических веществ или могут подвергаться дальнейшему расщеплению для получения энергии. Разрушают старые, поврежденные, избыточные органоиды Ращепление органоидов может происходить и во время голодания клетки. Хлоропласты, так же как и митохондрии, являются полуавтономными органоидами растительной клетки, так как могут самостоятельно синтезировать собственные белки и способны делиться независимо от деления клетки Хромопласты пластиды, имеющие красную, оранжевую или желтую окраску Окраску хромопластам придают пигменты каротиноиды, которые расположены матриксе Тилакоиды развиты слабо или вообще отсутствуют Точная функция хромопластов неизвестна Возможно, они привлекают к созревшим плодам животных Лейкопласты бесцветные пластиды, расположены клетках бесцветных тканей Тилакоиды неразвиты В лейкопластах накапливается крахмал, липиды и белки Пластиды могут взаимно превращаться друг друга лейкопласты хлоропласты хромопласты Митохондрии Митохондрия двумембранный полуавтономный органоид, осуществляющий синтез.

Клеточные стенки высших растений построены основном из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина В них существуют углубления поры, через которые проходят плазмодесмы, осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и конечном счете морфологию всему растению Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает растения Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения Растительные клеточные стенки строятся прежде всего из углеводного полимера целлюлозы Основные функции клеточной стенки следующие. Рибосомы выявлены также гиалоплазме, ядре, пластидах и митохондриях Независимо от местонахождения выполняют одну и туже функцию участвуют синтезе белков. Строение клетки Комплекс Гольджи Эндоплазматическая сеть Лизосомы Клеточные включения.

Что общего у гнилого яблока и головастика Процесс гниения фруктов и процесс превращения головастика лягушку связан с одним и тем же феноменом автолизом Руководят им уникальные структуры клеток лизосомы Крошечные лизосомы размером от 0, 2 до 0, 4 мкм разрушают не только другие органоиды, но даже целые ткани и органы Они содержат от 40 до 60 разных лизирующих ферментов, под действием которых ткани буквально плавятся на глазах О структуре и функциях наших внутренних биохимических лабораторий лизосом, аппарата Гольджи и эндоплазматической сети, вы узнаете нашем уроке Также мы поговорим о клеточных включениях особом типе клеточных структур. Лизосомы рис 5 обнаружены у большинства эукариотических организмов, но особенно много их клетках, которые способны к фагоцитозу Они представляют собой одномембранные мешочки, наполненные гидролитическими или пищеварительными ферментами, такими как липазы, протеазы и нуклеазы ферменты, которые расщепляют жиры, белки и нуклеиновые кислоты. В растительных клетках функцию лизосом выполняют крупные вакуоли В некоторых растительных клетках, особенно погибающих, можно заметить небольшие тельца, напоминающие лизосомы. Скопление веществ, которые клетка депонирует, использует для своих нужд, или хранит для выделения вовне, называют клеточными включениями.

Комплексом Гольджи синтезируется также важный гликопротеин муцин Муцин синтезируется бокаловидными клетками эпителия, слизистой оболочки желудочнокишечного тракта и дыхательных путей Муцин служит барьером, защищающим расположенные под ним эпителиальные клетки от разных повреждений, первую очередь, механических. В клетках кончика корня растений комплекс Гольджи секретирует мукополисахаридную слизь, которая облегчает продвижение корня почве. В клетках растений комплекс Гольджи также участвует образовании смол, камедей и восков. Нужно скачать поурочный план по теме Строение клетки Комплекс Гольджи Эндоплазматическая сеть Лизосомы Клеточные включения Жми ссылку.

Все гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают метку виде специфического сахара манноза6фосфата М6Ф составе своего олигосахарид Присоединение этой метки происходит при участии двух ферментов Фермент Nацетілглюкозамінфосфотрансфераза специфически узнает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет Nацетилглюкозаминфосфат до шестого атома нескольких маннозних остатков олигосахарид гидролазы Второй фермент фосфогликозидаза отщепляет Nацетилглюкозамина, создавая М6Фметку Затем эта метка распознается белкомрецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются везикулы и доставляются лизосомы Там, кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы При нарушении работы Nацетілглюкозамінфосфотрансферази через мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом по умолчанию доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду Выяснилось, что норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на внешнюю мембрану Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки процессе эндоцитоза. Объяснение клетки прокариот не имеют мембранных органелл таких, как митохондрии, хлоропласты, комплекс Гольджи и, но, тем не менее, имеют плазматическую мембрану, которая окружает клетку. А В результате митоза образуются клетки с набором хромосом, идентичным материнской клетки.

А Все прокариотические и эукариотические клетки имеют плазматическую мембрану и рибосомы. Б Ядерное веществ цианобактерий расположено цитоплазме и не окружено оболочкой, поэтому их относят к прокариотам. Комплекс Гольджи это система особых полостей ограниченных от цитоплазмы мембраной и эти полости как бы уложены стопками По другому комплекс Гольджи называют аппарат Гольджи. Комплекс Гольджи один из органоидов клетки Внешне представляет из себя систему плоских цистерн, вакуолей и пузырьков Особенно хорошо комплекс Гольджи развит клетках, вырабатывающих какой либо секрет. В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мышечной ткани. В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом системой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая световом и электронном микроскопах транссеть аппарата Гольджи. Нужно отметить, что с самого момента образования до выведения из клеток секретируемые продукты отделены мембраной от гиалоплазмы Следовательно, мембраны аппарата Гольджи выполняют сегрегирующую роль при образовании клеточных секретов В вакуолях аппарата Гольджи иногда происходят накопление ресинтезированных молекул липидов и образование сложных белков липопротеидов, которые могут транспортироваться вакуолями за пределы клетки Вакуоли аппарата Гольджи дают начало лизосомам.

Пероксисомы peroxysomae представляют собой пузырьки диаметром от 0, 3 до 1, 5 мкм своеобразные аналоги лизосом Они содержат окислительные ферменты, разрушающие перекись водорода Пероксисомы участвуют расщеплении аминокислот, обмене липидов, включая холестерин, пурины, обезвреживании многих токсичных веществ Считается, что мембраны пероксисом образуются путем отпочковывания от незернистой эндоплазматической сети, а ферменты синтезируются полирибосомами. Вопреки сомнениям, высказанным множеством авторов за длительный период разработки вопроса о функциях аппарата Гольджи, идея о его сегрегационной роли клетке, обоснованная впервые Д Н Насоновым, настоящее время может считаться выдержавшей испытание на современном техническом уровне исследования клетки.

Наиболее правдоподобное описание развития элементов аппарата Гольджи за счет ядерной мембраны дано работе ШтангФосса StangVoss, 1970, выполненной на том же объекте сперматида земляного червя, котором ШтангФосс и Штаубезанд StangVoss, Staubesand, 1970 описали ядерное происхождение митохондрий Этот объект начале дифференцировки лишен как митохондрий, так и элементов Гольджи Развитие аппарата Гольджи, прослеженное автором по стадиям дифференцировки сперматиды, начинается с образования пузырьков ядерной мембране, где, очевидно, происходит ее разрастание, и далее переходит формирование выростов, сохраняющих связь с ядерной мембраной Отделяющаяся от ядерной мембраны первая пластинка комплекса Гольджи располагается параллельно ядерной поверхности и отодвигается от ядра следующей отщепляющейся пластинкой, начиная формировать по периферии характерные пузырьки комплекса Гольджи Сходную, но, пожалуй, еще более демонстративную картину формирования комплекса Гольджи за счет ядерной мембраны обнаружила клетках печени новорожденного крысенка сотрудница нашей лаборатории М М Калашникова.

Наряду с ядерным источником формирования цитоплазматические органеллы сохраняют способность к саморепродукции путем деления и самосборки, причем уровень этой способности находится прямой зависимости от гомологической близости к предковым формам Митохондрии и пластиды, сохранившие наибольшее сходство с бактериями, проявляют и наиболее развитую способность к саморепродукции цитоплазме Эргастосомы, благодаря наличию рибосом, обладают высокой способностью к самосборке и репродукции путем разрастания Что же касается ретикулосом, то эти органеллы сохранили от бактериальной организации только мембраны и матрикс, свободный от нуклеиновых кислот Вот почему ретикулосомы утратили способность к саморепродукции путем самосборки или деления цитоплазме Вероятнее всего, весь аппарат ретикулоплазмы возникает путем трансформации ядерных образований ядерной мембраны и ядерного матрикса. Мембранная система аппарата Гольджи, или ретикулоплазмы, по нашей терминологии, самой малой степени сохранила свойство саморепродукции цитоплазме виду утраты рибосомного аппарата и нуклеиновых кислот Есть основания полагать, что комплексы Гольджи возникают онтогенезе путем отшну ровывания от ядерной мембраны. Онтогенез мембранных систем цитоплазмы убедительно подтверждает идею о герминативной функции ядра развитии цитоплазматических органелл. Разделение на концевые отделы и выводные протоки затруднено некоторых железах например, желудка, матки, так как все участки этих простых желез способны к секреции.

Центриоль внутриклеточный органоид эукариотической клетки, представляющий тельца структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. Макрофаги это вид белых кровяных клеток, которые вместе с промоцитами, монобластами и со своими предшественниками, моноцитами, образуют систему монуклеарных фагоцитов Фагоциты, переводе с греческого, означают есть клетку phago есть, cyt клетка. Основными задачами макрофагов является борьба с бактериями, вирусами, простейшими микроорганизмами и другими внутриклеточными паразитами, и их уничтожение. При аутоиммунных заболеваниях макрофаги убирают из крови иммунные комплексы Так же они активно участвуют заживлении ран и удалении омертвевших клеток. Плазматические клетки встречаются ликворе только при патологических процессах Образуются плазматические клетки из Влимфоцитов фолликулах корковой зоны лимфатических узлов и краевой зоны белой пульпы селезенки, где при встрече с антигеном они проходят этап антигензависимой дифференцировки Дифференцировка Влимфоцитов плазмобласты продолжается 612 Затем после нескольких делений плазмобласт превращается проплазмоцит, из которого и образуется зрелая плазматическая клетка Основная функция плазматических клеток синтез и секреция антител, во время этих процессов клетках повышается синтез белков, что сказывается на морфологии их цитоплазмы, которая становится похожа на цитоплазму секретирующих клеток.

Диаметр миофибриллы достигает нескольких мкм Основная часть миофибриллы представляят собой тончайшие нити миофиламенты Они разделяются на два типа актиновые состоящие из актина, длина этих нитей достигает от 1000, до 1100 нанометров и миозиновые состоят из миозина, длина 1500 нанометров На продольном разрезе мышцы, видны чередующие светлые и тёмные полосы Тёмные это Адиски, светлые Iдиски. Известно, что лейкотриены тысячи раз сильнее гистамина и обладают более продолжительным эффектом Простагландинов насчитывается двадцать тысяч различных видов, и они производят организме самые разные эффекты Эти соединения участвуют регулировании иммунного ответа, особенно при воспалении Простагландины, образующиеся вследствие реакции тучной клетки, ответственны за поддержание атак на захватчика. Пониженное количество эритроцитов называется эритропенией Эритропения возникает, к примеру, при кровотечении. Органеллы organеllae являются обязательными микрострук турами для всех клеток, выполняющими определенные жизнен но важные функции Различают мембранные и немембранные ор ганеллы К мембранным органеллам, отграниченным от окру жающей их гиалоплазмы мембранами, относятся эндоплазматическая сеть, внутренний сетчатый аппарат комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии.

Все мембранные органеллы построены из элементарных мембран, принцип организации которых аналогичен строению цитолемм Цитофизиологические процессы связаны с постоян ным слипанием, слиянием и разделением мембран, при этом возможны слипание и объединение только топологически оди наковых монослоев мембран Так, наружный, обращенный к гиалоплазме слой любой мембраны органеллы идентичен внут реннему слою цитолеммы, а внутренний, обращенный по лость органеллы слой аналогичен наружному слою цитолеммы. Включения клеточные гранулы образуются результате жиз недеятельности клеток Их появление зависит от характера об менных процессов клетке Различают трофические включения жировые, белковые, которые могут накапливаться гиалоплазме качестве резервных материалов, необходимых для жизнедея тельности клетки К этим же включениям относятся полисахари ды, находящиеся клетках виде гликогена Секреторные включе ния, содержащие биологически активные вещества, накапливают ся железистых клетках Включения могут быть пигментными, попавшими организм клетки извне красители, пылевые час тицы или образовавшимися самом организме результате его жизнедеятельности гемоглобин, меланин, липофусцин. III Уберите лишнее 3 балла лизосомы, клеточный центр, жгутик, ресничка лишнее рибосомы, они хоть белки производят. Люди, где можно скачать книгу Двигалёва тесты по обществознанию может у кого то есть пожалуйста скиньте мне её очень.

Химический состав плазматической мембраны 71 Состав плазмолеммы 1 1 Надмембранный комплекс 1 2 Мембранный комплекс 1 3 Субмембранный 1 2 Мембранный комплекс Фосфолипиды Сфинголипиды, Холестерин 45 2 Белки 50 Интегральные Полуинтегральные Периферические 3 Углеводы 5 10 1 2 Надмембранный 1 3 Субмембранный A холестерин B олигосахарид составе гликопротеина на наружной поверхности C и D интегральные белки E молекулы фосфолипидов F хвосты жирных кислот составе фосфолипидов G полярные головки фосфолипидов H периферический белок. Функции мембраны 10 A холестерин B олигосахарид составе гликопротеина на наружной поверхности C и D интегральные белки E молекулы фосфолипидов F хвосты жирных кислот составе фосфолипидов G полярные головки фосфолипидов H периферический белок 1 Транспорт веществ цитоплазму и из нее 2 Рецепция 3 Образование межклеточных контактов 4 Передача сигналов от поверхности глубь клетки помощью сигнальных молекул гормоны, медиаторы, цитокины 5 Движение клетки.

Микрофибриллы 14 Микрофибриллы или промежуточные филаменты представляют собой тонкие 10 нм неветвящиеся нити, локализующиеся преимущественно кортикальном подмембранном слое цитоплазмы Они состоят из белка но разного разных клетках эпителиальных клетках кератина фибробластах виментина мышечных клетках десмина и другие Функциональная роль микрофибрилл состоит участии, наряду с микротрубочками, формировании клеточного каркаса выполняя опорную функцию В некоторых клетках эпидермоциты кожи микрофибриллы объединяются пучки и образуют тонофибриллы, которые рассматриваются как специальные органеллы, выполняющие опорную роль. Микрофиламенты 15 Микрофиламенты еще более тонкие нитчатые структуры 5 7 нм состоящие из сократительных белков актина, миозина, тропомиозина неодинаковых разных клетках Локализуются преимущественно кортикальном слое цитоплазмы В совокупности микрофиламенты составляют сократительный аппарат клетки, обеспечивающий различные виды движений перемещение органелл, ток гиалоплазмы, изменение клеточной поверхности, образование псевдоподий и перемещение клетки Скопление микрофиламентов мышечных волокнах образует специальные органеллы миофибриллы.

Надмембранный комплекс 16 Представлен гликокалисом, толщина 50 нм Гликокалис состоит из олигосахаридов, связанных с белками гликопротеины и олигосахаридами, связанных с липидами гликолипиды Функция гликокалиса Рецепция и адгезия клеток Рецепторы гистосовместимости Специфические рецепторы к гормонам Специфические рецепторы к медиаторам Специфические рецепторы к цитокинам Пристеночное пищеварение Цитоскелет обеспечивает тургор клетки, поддержание изменения её формы, перемещение пространстве, двигательные процессы внутри клетки. Сигналы 24 Сигналы Передачу сигналов от клетки к клетке осуществляют сигнальные молекулы первый посредник, вырабатываемые одних клетках и специфически воздействующие на другие клетки клеткимишени Специфичность воздействия сигнальных молекул определяют присутствующие клеткахмишенях рецепторы связывающие только собственные лиганды Все сигнальные молекулы лиганды зависимости от их физикохимической природы подразделяют на полярные точнее гидрофильные и аполярные точнее жирорастворимые Рецепторы регистрируют поступающий к клетке сигнал и передают его вторым посредникам Различают мембранные и ядерные рецепторы.

Пластинчатый комплекс Гольджи 43 а нервная клетка спинного мозга, импрегнация серебром по методу Гольджи 1 ядро 2 ядрышко 3 комплекс Гольджи схема ультрамикроскопического строения трехмерная реконструкция комплекс Гольджи на ультратонком срезе печеночная клетка 1 пузырьки 2 трубочки 3 уплощенные мешочки цистерны 4 фрагменты гранулярной эндоплазматической сети система наслоенных друг на друга уплощенных цистерн, стенка которых состоит из элементарной биологической мембраны, и расположенных рядом пузырьков везикул Располагается обычно над ядром, и выполняет функцию завершение процессов синтеза веществ клетке, расфасовка продуктов синтеза по порциям везикулы, ограниченных элементарной биологической мембраной Везикулы дальнейшем транспортируются пределах данной клетки или выводятся экзоцитолизом за пределы клетки. Лизосомы 48 а схема участия структур клетки образовании лизосом и во внутриклеточном пищеварении 1 образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков, содержащих гидролитические ферменты 2 перенос ферментов комплекс Гольджи 3 образование первичных лизосом 4 выделение и использование 5 гидролаз при внеклеточном расщеплении 6 эндоцитозные пузырьки 7 слияние первичных лизосом и эндоцитозных пузырьков 8 образование вторичных лизосом 9 телолизосомы 10 экскреция остаточных телец 11 слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки 12 аутофаголизосома электронная микрофотография среза гетерофаголизосом обозначены стрелками.

Пироксисомы 50 мелкие структуры округлой или овальной формы, окруженные элементарной базальной мембраной, содержащие внутри пероксидазу обеспечивающая обезвреживание перекисных радикалов продуктов обмена веществ, подлежащих удалению из организма. Схема межклеточных контактов по В Б Зайцеву с изменениями 831 плотный контакт А внутримембранные частицы 2 промежуточный контакт Б микрофиламенты 3 десмосома Г пластинка прикрепления В промежуточные филаменты, или тонофиламенты 4 щелевидный контакт или нексус Д коннексоны 5 инвагинации контакты по типу замка. Телофаза 106 Телофаза Телофаза начинается с остановки разошедшихся диплоидных 2 n наборов хромосом ранняя телофаза и кончается началом реконструкции новых интерфазных ядер поздняя телофаза, ранний G 1 период и разделением исходной клетки на две дочерние цитокинез, цитотомия В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации центромерные участки к полюсу, теломерные к центру веретена, начинают деконденсироваться и увеличиваться объеме В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек Клетка переходит новый G 1 период Важное событие телофазы разделение клеточного тела, или цитотомия, или же цитокинез, происходит у клеток животных путем образования перетяжки результате впячивания плазматической мембраны внутрь клетки. Слева среди дру гих ор га но и дов клет ки Спра ва от дель но вы де лен.

В ком плек се Голь жи син те зи ру ют ся прак ти че ски все по ли са ха ри ды, необ хо ди мые для по стро ния кле точ ной стен ки кле ток рас те ний и гри бов Здесь они упа ко вы ва ют ся мем бран ные пу зырь ки, до став ля ют ся к кле точ ной стен ке и сли ва ют ся с. Со дер жи мое ли зо сом имеет кис лую ре ак цию для их фер мен тов ха рак те рен низ кий оп ти мум pH Мем бра ны ли зо со мы изо ли ру ют гид ро ли ти че ские фер мен ты, не давая им раз ру шать дру гие ком по нен ты клет ки В клет ках жи вот ных ли зо со мы имеют округ лую форму, их диа метр от 0, 2 до 0, 4 мик. Эти за пас ные пи та тель ные ве ще ства рас по ла га ют ся ци то плаз ме сво бод но и не от де ле ны от неё мем бра. В же лу доч ноки шеч ном трак те эта слизь за щи ща ет неж ную по верх ность эпи те ли аль ных кле ток от дей ствия гру бо го комка пищи В ды ха тель ных путях и же лу доч ноки шеч ном трак те муцин за щи ща ет наш ор га низм от про ник но ве ния па то ге нов бак те рий и ви ру. Рис 7 Ре орб ция хво ста ля гуш ки бла го да ря ав то ли зу ходе он то ге не. К полюсам клетки расходятся хромосомы, состоящие из 2х хроматид 2х молекул. Образуется 2 клетки, каждая из которых содержит двойной диплоидный набор хромосом. Вид бесполого размножения у растений и губок, при котором новый организм образуется из группы клеток или части тела материнского. Форма бесполого размножения, при которой у материнского организма формируется вырост, который затем отделяется и превращается новый организм.

Форма бесполого размножения, при которой тело взрослого животного распадается на несколько частей, и из каждой вырастает новый взрослый организм. Напишите памятку Как отличить клетку Прокариота от клетки Эукариота Укажите не менее 5ти отличий 7 баллов. Благодаря большой мембранной поверхности эндоплазматиче ская сеть обладает повышенной физиологической активностью На ее мембранах имеются многочисленные ферменты, участвую щие различных биохимических процессах. Митохондрии имеют оболочку, состоящую из наружной и внут ренней мембран, пространство между которыми заполнено водянис той жидкостью От внутренней мембраны полость митохондрии, содержащую полужидкий матрикс, вдаются выступы к и с, значительно увеличивающие ее общую активную поверхность. Комплекс, или аппарат, Г о и и к и о с о Этот органоид был обнаружен животных клетках 1898 итальянским ученым К Гольджи и течение продолжительного времени считался их характерной особенностью отличие от клеток растений Однако применение электронного микроскопа позволило 1957 К Р Портеру, Р Вюва и др выявить подобные образова ния и растительных клетках, где их часто называют диктиосомами. На свету из пропластид образуются хлоропласта, а неосве щенных частях растения бесцветные пластиды лейкопласты Хромопласты развиваются из хлоропластов и лейкопластов, но, по некоторым данным, они могут образовываться и непосредственно из пропластид.

Чтобы проверить свой уровень подготовленности к экзамену, отвечайте на тесты самостоятельно, а потом свои ответы вы можете сверить с моими ответами заказав их здесь. При выполнении же вполне конкретного задания, требующего проследить путь водорода световой и темновой стадиях фотосинтеза учащиеся чаще всего описывали процесс фотосинтеза, не отвечая на конкретный вопрос. При расщеплении 1 жира образуется 38, 9 кДж энергии, а при расщеплении 1 углеводов 17, 6 кДж, но тем не менее основным источником энергии клетках являются углеводы как наиболее доступные. Фагоцитоз представляет собой 1 активный перенос клетку жидкости с растворенными ней веществами 2 захват плазматической мембраной твердых частиц и впячивание их внутрь клетки 3 избирательный транспорт клетку или из неё сахаров, аминокислот, нуклеотидов и других веществ 4 пассивное поступление клетку воды и некоторых ионов. Борис Садыков 12Май2017 Здравствуйте, Марк Поскольку мы видим, что от скрещивания дигетерозиготы АаВb. Марк 12Май2017 Здравствуйте Помогите решить задачу В анализирующем скрещивании. Митохондрии окружены двойной мембраной рис 8 Между наружной и внутренней мембраной находится межмембранное пространство содержащие ферменты креатин и аденилаткиназу Внутренняя мембрана образует многочисленные, обращенные вовнутрь складки кристы, что значительно увеличивает площадь ее поверхности Полость, ограниченная внутренней мембраной, называется матриксным пространством матрикс.

Любые нарушения выше указанных процессов митохондриях будут сопровождаться изменениями ее энергосинтезирующей функцией и структурнофункциональной недостаточностью клетки Данные нарушения, патология митохондрий может быть приобретенной и врожденной. Лизосомы содержат, по данным различных авторов, от 40 до 60 и более различных ферментов, которые гидролизуют белки, жиры, углеводы, комплексные соединения Они способны разрушить любую внутриклеточную структуру. Патология лизосом основном связана с нарушением проницаемости их мембран и недостаточности гидролитических ферментов. Первичная недостаточность ферментов лизосом может быть и приобретенной результат соматической мутации При этом, отличие от наследственных дефектов синтеза энзимов как правило одного или двух энзимов, приобретенные нарушения захватывают большое количество различных ферментов Данные изменения нередко могут оказаться несовместимыми с жизнью клетки, либо значительно снизить ее резистентность устойчивость к воздействию различных патогенов.

Комплекс Гольджи это основная органелла клетки, где происходит биохимическая модификация веществ Все белки, липидные компоненты мембранны проходят через него и далее, после сортировки и упаковки, направляются к лизосомам, пероксисомам, плазматической мембранам или секреторным пузырькам То есть, некотором смысле аппарат Гольджи является своеобразным центральным клеточным вокзалом А Ш Зайчик, Л П Чурилов врожденных расстройствах Очень часто данные нарушения ассоциируют с патологией лизосом местом образования и заполнение их ферментами служит данный комплекс Например, генетический дефект галактозилтрансферазы нарушает упаковку и возможно доставку галактозилированных белков муколипидоз 2 типа Дефицит маннозидазы приводит к маннозидозу нарушается отщепление монозилов от белков комплексе Гольджи Данная патология характеризуется накоплением лизосомах олигосахаридов, что клинически проявляется задержкой психомоторного развития, дисплазией скелета, гепатоспленомегалией. Пластинчатый комплекс Голъджи образован совокупностью диктиосом числом от нескольких десятков обычно около 20 до нескольких сотен и даже тысяч на клетку. Микротрубочки полые цилиндрические структуры клетки, состоящие из несократимогобелка тубулина Микротрубочки не способны к сокращению Стенки микротрубочки образованы 13 нитями белка тубулина Микротрубочки располагаются толще гиалоплазмы клеток.

Несмотря на то, что аппарат Гольджи был обнаружен еще 1897 году, и по сегодняшний день некоторые из его функций активно изучаются Рассмотрим более подробное особенности его строения и функционирования. Диктиосома представляет собой отдельную, самостоятельную часть аппарата Гольджи, которая состоит из 3 8 тесно прилегающих друг к другу цистерн Стопка этих мембранных цистерн окружена системой мелкий вакуолей и пузырьков именно таким образом осуществляется транспорт веществ, а также связь диктиосом между собой и другими клеточными структурами Как правило, животные клетки имеют только одну диктиосому, то время как растительных структурах их может быть много. После деления растительной клетки комплекс Гольджи берет участие формировании клеточной пластинки. В сперматозоиде эта органелла берет участие образовании ферментов акросомы, с помощью которых происходит разрушение оболочек яйцеклетки при оплодотворении. Зачем нужен крошечный карман на джинсах Все знают, что есть крошечный карман на джинсах, но мало кто задумывался, зачем он может быть нужен Интересно, что первоначально он был местом для.

В цитоплазме откладываются также различные вещества включения Включениями называют непостоянные структуры цитоплазмы а иногда и ядра, которые отличие от органоидов то возникают, то исчезают процессе жизнедеятельности клетки Плотные включения называют гранулами, жидкие вакуолями В процессе жизнедеятельности клетках накапливаются продукты обмена веществ пигменты, белковые гранулы секреторных клетках или запасные питательные вещества глыбки гликогена, капли жира. Цитоплазматическая мембрана выполняет еще одну функцию _ обеспечивает связь между клетками тканях многоклеточных организмов как путем образования многочисленных складок и выростов, так и вследствие выделения клетками плотного цементирующего вещества, заполняющего межклеточное прост ранство. Основная функция шероховатой эндоплазматической сети синтез белка, который осуществляется рибосомах, покрывающих поверхность уплощенных мембранных мешочков цистерн эндоп лазматической сети, за что она получила название шероховатой Затем белок транспортируется по цистернам аппарат Гольджи Мембраны эндоплазматической сети выполняют еще одну функцию пространственного разделения ферментных систем, что необходимо для их последовательного вступления биохимические реакции.

Кроме того, лизосомы могут разрушать структуры самой клетки автофагия при их старении, ходе эмбрионального развития, когда происходит замена зародышевых тканей на постоянные, и ряде других случаев Повидимому, переваривание структур образованных самой клеткой, играет важную роль нормальном обмене веществ клеток Однако пока неизвестно, каким образом лизосомы распознают внутриклеточный материал, подлежащий разрушению. Число хромосом не зависит от уровня организации и не всегда указывает на родство одно и то же число их может быть у очень далеких друг от друга систематических групп и может сильно отличаться у близких по происхождению видов. В ядрах клеток, а также ядре одной и той же клетки зависимости от ее функционального состояния число ядрышек может колебаться от 1 до 5 7 и более Ядрышки есть только неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деления возникают вновь. Полигибридное скрещивание скрещивание родительских форм, отличающихся по многим признакам. Соматическая клетка клетка с двойным набором хромосом соматическими являются все клетки организма за исключением половых. Таксон группа организмов, связанных единством происхождения, которой может быть присвоен определенный ранг вид, род, семейство, класс и.

Эндоплазматический ретикулюм сеть трубчатых цистерн и пузыревидных расширений цитоплазме эукариотической клетки, сформированная системой внутренних мембран В полостях эндоплазматической сети располагаются рибосомы, на которых идет биосинтез белка.

 
 

© Copyright 2017-2018 - the-institution