Как называется нервная клетка с отростками

Другие нейроны, двигательные передают им пульсы от спинного и головного мозга к мышцам и внут ренним органам. Нервные клетки имеют цитоплазму, которая включает общие органеллы митохондрии, эндоплазматическая сеть, клеточный центр, комплекс Гольджи, лизосомы и органеллы специального назначения, так называемые, нейрофибриллы Ядро нервных клеток светлое, круглое, содержит 1 или 2 ядрышка. Чувствительные нейроны это такие клетки, тело которых находится ганглиях периферической системы Дендриты этих клеток заканчиваются чувствительными окончаниями, а аксон при этом направляется ствол мозга или спинной мозг. Двигательные или секреторные клетки называются зависимости от структуры мышечное волокно или железа, где заканчивается их аксон. Что форма носа может сказать о вашей личности Многие эксперты считают, что, посмотрев на нос, можно многое сказать о личности человека Поэтому при первой встрече обратите внимание на нос незнаком. Каждая нервная клетка содержит цитоплазму и ядро округлой или слегка овальной формы В цитоплазме хорошо выражены митохондрии и комплекс Гольджи Встречаются отложения тигроида, возникшие на основе видоизменений эндоплазматической сети Под электронным микроскопом определяются нейрофиламенты нити толщиной около.

как называется нервная клетка с отростками

Сложность и многообразие нервной системы зависит от взаимодействия между нейронами, которые, свою очередь, представляют собой набор различных сигналов, передаваемых рамках взаимодействия нейронов с другими нейронами или мышцами и железами Сигналы испускаются и распространяются с помощью ионов, генерирующих электрический заряд, который движется вдоль нейрона. Выше мы отмечали две самые главные функции нервной системы 1 осуществление связи между всеми органами и частями тела, объединение интеграция всех структур тела единую целостную систему организма 2 осуществление связи организма с внешней средой за счет информации, которую доставляют нам органы чувств. На 2024 неделе краниальном сегменте трубки начинается образование пузырей, которые являются источником формирования головного мозга Оставшиеся отделы служат для развития спинного мозга От краев нервного желоба отходят клетки, участвующие образовании гребня Он располагается между эктодермой и трубкой Из этих же клеток формируются ганглиозные пластинки, служащие основой для миелоцитов пигментных кожных элементов, периферических нервных узлов, меланоцитов покрова, компонентов APUDсистемы.

как называется нервная клетка с отростками

Глиоцитов системе 510 раз больше, чем нервных клеток Они выполняют разные функции опорную, защитную, трофическую, стромальную, выделительную, всасывающую Кроме этого, глиоциты обладают способностью к пролиферации Эпендимоциты отличаются призматической формой Они составляют первый слой, выстилают мозговые полости и центральный спинномозговой отдел Клетки участвуют продуцировании спинномозговой жидкости и обладают способностью всасывать ее Базальная часть эпендимоцитов имеет коническую усеченную форму Она переходит длинный тонкий отросток, пронизывающий мозговое вещество На его поверхности он формирует глиальную отграничительную мембрану Астроциты представлены многоотросчатыми клетками Они бывают. Протоплазматическими Они расположены сером мозговом веществе Эти элементы отличаются наличием многочисленных коротких разветвлений, широких окончаний Часть последних окружает кровеносные капиллярные сосуды, участвует формировании гематоэнцефалического барьера Другие отростки направлены к нейронным телам и по ним осуществляется перенос питательных веществ из крови Они также обеспечивают защиту и изолируют синапсы.

Среди отростков распространены дендриты Разветвляясь, они формируют дендритное дерево За счет них образуются синапсы с прочими нервными клетками и передается информация Чем больше будет дендритов, тем мощнее и обширнее рецепторное поле и, соответственно, больше информации По ним происходит распространение импульсов к телу элемента Нервные клетки содержат только по одному аксону В основании него образуется новый импульс Он отходит от тела по аксону Отросток нервной клетки может иметь длину от нескольких микрон до полутора метров Существует еще одна категория элементов Называются они нейросекреторными клетками Они могут вырабатывать и выделять гормоны кровь Клетки нервной ткани располагаются цепочками Они, свою очередь, формируют так называемые дуги Ими определяется рефлекторная деятельность человека. Афферентные чувствительные Они формируют 1 звено рефлекторной дуге спинномозговые узлы На периферию проходит длинный дендрит Там он завершается окончанием При этом короткий аксон поступает рефлекторной соматической дуге область спинного мозга Он первым реагирует на раздражитель, результате чего формируется нервный импульс. Возбуждающие, которых присутствуют соответствующие компоненты адреналин, ацетилхолин, глютаминовая кта, норадреналин.

Нейрон это основная структурнофункциональная единица нервной ткани Эти клетки способны принимать, обрабатывать, кодировать, передавать и хранить информацию, устанавливать контакты с другими клетками Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать биоэлектрические разряды импульсы и передавать информацию по отросткам с одной клетки на другую с помощью специализированных окончаний синапсов. Выполнению функций нейрона способствует синтез его аксоплазме веществпередатчиков нейромедиаторов ацетилхолина, катехоламинов. Тело перикарион, сома нейрона и его отростки на всем протяжении покрыты нейрональной мембраной Мембрана тела клетки отличается от мембраны аксона и дендритов содержанием различных ионных каналов, рецепторов, наличием на ней синапсов. Дивергентные цепи с одним входом образуются нейроном с ветвящимся аксоном, каждая из ветвей которого образует синапс с другой нервной клеткой Эти цепи выполняют функции одновременной передачи сигналов от одного нейрона на многие другие нейроны Это достигается за счет сильного ветвления образования нескольких тысяч веточек аксона Такие нейроны часто встречаются ядрах ретикулярной формации ствола мозга Они обеспечивают быстрое повышение возбудимости многочисленных отделов мозга и мобилизацию его функциональных резервов.

Большое значение для определения Н к как функц, единицы имело открытие Валлером А V Waller 1850 явления перерождения аксонов после их отделения от сомы Н к так наз Валлера перерождения см оно показало необходимость сомы Н к для питания аксона и дало надежный метод прослеживания хода аксонов определенных клеток Огромную роль сыграло также обнаружение способности миелиновой оболочки аксонов связывать ионы тяжелых металлов, частности осмия, что легло основу всех последующих морфол, методик изучения межнейронных связей Значительный вклад становление концепции о Н к как структурной единице нервной системы внесли Р Келликер, К Гольджи, С РамониКахаль и др По мнению Вальдейера, Келликера и С РамониКахаля, Н к имеет отростки, крые лишь контактируют друг с другом, но нигде не переходят друг друга, не сливаются вместе так наз нейронный тип строения нервной системы К Гольджи и ряд других гистологов И Апати, А Бете отстаивали противоположную точку зрения, рассматривая нервную систему как непрерывную сеть, крой отростки одной Н к и содержащиеся ней фибриллы, не прерываясь, переходят следующую Н к нейропильный тип строения нервной системы Только с введением практику морфол, исследований электронного микроскопа, обладающего достаточно высокой разрешающей способностью для точного определения структуры области соединения Н к между собой, спор был окончательно решен пользу нейронной теории.

как называется нервная клетка с отростками

Н к является отростчатой клеткой с четким разграничением на тело, ядерную часть перикарион и отростки рис 1 Среди отростков выделяют аксон нейрит и дендриты Аксон морфологически отличается от дендритов своей длиной, ровным контуром разветвления аксона, как правило, начинаются на большом расстоянии от места отхождения см Нервные волокна Концевые ветвления аксона получили название телодендрий Участок телодендрия от места окончания миелиновой оболочки до первого ветвления, представленного специальным расширением отростка, называется претерминальным остальная его часть образует терминальную область, заканчивающуюся пресинаптическими элементами Дендритами термин предложен В Гисом 1893 называют отростки разной длины, обычно более короткие и ветвистые, чем аксоны. Рис 3 Схематическое изображение афферентных нервных клеток высших позвоночных 1 биполярная нервная клетка сетчатки 2 мультиполярная нервная клетка из узла автоноглной нервной системы 3 ложноуниполярная нервная клетка из спинномозгового узла А аксон, Д дендрит.

Несколько иные взаимоотношения между разными частями Н к свойственны Н к беспозвоночных животных, нервной системе крых много униполярных Н к Отростки этих Н к подразделяются на три последовательных сегмента проксимальный, или вставочный служит связующим звеном между иерикарионом и расположенной ниже рецептивной частью отростка, рецептивный по своему значению аналогичен дендриту и аксон отрезок нервного волокна, обеспечивающий проведение нервного импульса с рецептивной области на другую Н к или на иннервируемый орган. Цитоплазма Н к нейроплазма содержит обычные для всех типов клеток структурные части Вместе с тем перикарионе Н к при применении специальных методов обработки обнаруживаются два вида специфических структур базофильное вещество, или хроматофильное вещество Ниссля тельца Ниссля, и нейрофибриллы. В Н к разных типов обнаружены реснички, отходящие от перикариона Как правило, это одна ресничка, имеющая то же строение, что и реснички других клеток Базальное тельце реснички также не отличается от соответствующих структур других клеточных форм Однако для реснички Н к характерно наличие связанной с ней центриоли. Размеры перикариона различных нейросекреторных элементов значительно варьируют Величина отростков очень разнообразна Наиболее длинные из них относят к аксонам они толще по сравнению с аксонами других Н к Аксоны клеток контактируют с сосудами, глиоцитами см Нейроглия и, видимо, с другими элементами.

В с имеется множество Н к не относящихся ни к первому, ни ко второму типу Они характеризуются тем, что их тело расположено внутри с и отростки также не покидают ее Эти Н к устанавливают связи только с другими Н к и обозначаются как вставочные Н к или промежуточные нейроны интернейроны Вставочные Н к различаются по ходу, длине и ветвлению отростков Области функц, контакта Н к называются синаптическими соединениями или синапсами см Окончание одной клетки образует пресинаптическую часть синапса, а часть другой Н к к крой прилежит это окончание, постсинаптическую его часть Между пре и постсинаптическими мембранами синаптического соединения имеется синаптическая щель Внутри пресинаптического окончания всегда находят большое количество митохондрий и синаптических пузырьков синаптических везикул, содержащих те или другие медиаторы.

Особенности нервных процессов дендритах изучены хуже Предполагают, что начальной части дендрита процесс возбуждения имеет такие же характеристики, как и теле Н к Однако очень тонких и длинных дендритах связи с другими условиями распространения них электрических токов по сравнению с телом Н к и аксоном могут иметь место существенные отличия Вопрос о функц, свойствах дендритов имеет большое теоретическое и практическое значение, поскольку некрых частях с дендритные разветвления чрезвычайно развиты и образуют особые слои мозгового вещества кору больших полушарий и мозжечка На разветвлениях дендритов имеется большое количество синапсов Получение прямых данных об электрической активности единичного дендрита затруднено, к невозможно ввести микроэлектрод тонкую дендритную веточку регистрируют, как правило, суммарную электрическую активность той области мозга, где локализуются преимущественно дендриты Полагают, что распространение потенциала действия тонких разветвлениях дендритов происходит с замедленной скоростью Следовые изменения возбудимости дендритах также должны быть затянутыми во времени В концевые разветвления дендритов потенциал действия, вероятно, вообще не проникает.

Особый интерес вызывают уникальные для нервной ткани соединения белковой природы так наз мозгоспецифические белки и нейропептиды, крые непосредственно связаны с деятельностью нервной системы Эти вещества обладают тканевой и клональной специфичностью Так, белки GP350 и 1432 характерны для Н к белок GFAP для астроцитов, белок Р400 для клеток Пуркинье мозжечка, белок S100 обнаруживается как нервных, так и глиальных клетках Мозгоспецифические белки и нейропептиды, а также антпсыворотки к ним влияют на процессы обучения и памяти, биоэлектрическую активность и хим чувствительность Н к При обучении ограниченных констелляциях Н к головного мозга может избирательно усиливаться синтез и секреция определенных нейропептидов скотофобина, амелитина, хромодиоисина и др, характерных для данной формы поведения.

Уменьшение количества хроматофильного вещества возможно также вследствие повышенной функц, деятельности Н к Гистохимически, а также с помощью ультрафиолетовой и электронной микроскопии показано, что при хроматолизе происходит обеднение Н к нуклеопротеидами и рибосомами при восстановлении рибосом нисслевские глыбки приобретают нормальный вид Умеренная диффузная базофилии цитоплазмы зависит от равномерного распределения вещества Ниссля и соответствующих ему нуклеопротеидов и рибосом Хроматолиз без нарушения других структур Н к носит обычно обратимый характер Увеличение количества нисслевского вещества отмечено при длительном функц, покое Н к а резкая окраска цитоплазмы и ядра, вплоть до образования темных клеток представляет, по мнению большинства исследователей, следствие посмертной травмы тканей мозга. Рис 22 Микропрепарат нервных клеток коры головного мозга при травме гидропические изменения, контуры тела клеток теряют отчетливость, ядро 2 уменьшено, вещество Ниссля 1 основном по периферии. Рис 25 Микропрепарат нервных клеток при остром набухании равномерное набухание перикариона, распыление глыбок вещества Ниссля указаны стрелками.

Накопление липидов и липофусцина Н к происходит постоянно на протяжении всей ее жизнедеятельности В функционально различных типах Н к накопление липофусцина зависит от возраста и индивидуальных различий Накопление липофусцина и липидов на всем протяжении перикариона и дендритов относится к патологии рис 27 оно может сопровождаться сдвигом ядра, вещества Ниссля и нейрофибрилл на периферию, при этом ядро приобретает гиперхроматичность Усиленное накопление липофусцина иногда сочетается со сморщиванием тела Н к измельчением и уменьшением количества вещества Ниссля, истончением нейрофибрилл и дендритов, а также пикнозом ядра пигментная атрофия Патол Ъжирение Н к может развиваться или очень быстро при отравлении морфином, фосфором или медленно при злокачественных опухолях, лейкозах, что зависит от характера нарушения процессов окисления жирных. Атрофия Н к без отложения липофусцина наблюдается редко, чаще всего при длительных патол, воздействиях напр процессе образования мозговых рубцов, при опухолях и распознается с трудом При некрых органических заболеваниях с атрофия носит системный и прогрессирующий характер напр при спинальной мышечной атрофии Даже при массовой атрофии Н к размеры того или иного отдела с обычно макроскопически не уменьшаются. Клетки Пуркинье Представляют собой крупные многополярные нейроны мозжечка типа Гольджи. Интернейроны подключающие нейроны конкретных областях центральной нервной системы.

Большинство нервных клеток являются базовым типом Определенный стимул вызывает электрический разряд клетке, разряд подобный разряду конденсатора Это продуцирует электрический импульсы равный примерно 5070 милливольтам, который называется активным потенциалом Электрический импульс распространяется по волокну, по аксонам Скорость распространения импульса зависит от волокна, это примерно среднем десятки метров секунду, что заметно ниже скорости распространения электричества, которая равна скорости света Как только импульс достигает пучка аксона, он передаётся на соседние нервные клетки под действием химического медиатора. По числу отростков нейроны человека и высших позвоночных животных делят на два основных типа, биполярные с одним аксоном и одним дендритом и мультиполярные с одним аксоном и несколькими дендритами Самые многочисленные мультиполярные нейроны могут иметь два крайних варианта строения аксона относительно короткий аксон, ветвящийся вблизи тела нервной клетки клетка типа Гольджи очень длинный до 90 см неветвящийся аксон, достигающий своим окончанием исполнительного органа клетки типа Дейтерса. Все части нервной клетки перикарион, аксон и дендриты находятся непрерывной функциональной связи друг с другом, и изменения одной из них влекут за собой изменения других.

Для цитоплазмы нейроцитов характерно наличие всех общих органелл митохондрии, развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, клеточный центр, лизосомы и органелл специального назначения, называемых нейрофибриллами Ядра нервных клеток светлые, круглые, содержат 1 2 ядрышка Такое строение характеризует нейроны как активно синтезирующие и секретирующие клетки. Вставочные замыкательные, ассоциативные, кондукторные передают возбуждение с афферентного на эфферентный нейрон их тела и отростки лежат пределах. Значительно реже обнаруживаются униполярные псевдоуниполярные клетки Они находятся мезэнцефальном ядре тройничного нерва и спинномозговых узлах ганглии задних корешков и чувствительных черепных нервов Эти клетки обеспечивают определенные виды чувствительности болевую, температурную, тактильную, а также чувство давления, вибрации, стереогнозии и восприятия расстояния между местами двух точечных прикосновений к коже двумернопространственное чувство Такие клетки, хотя и называются униполярными, на самом деле имеют 2 отростка аксон и дендрит, которые сливаются вблизи тела клетки.

Афферентные системы представляют собой восходящие проводники спинного и головного мозга, которые проводят импульсы от всех тканей и органов Система, включающая специфические рецепторы, проводники от них и их проекции коре мозга, определяется как анализатор Он выполняет функции анализа и синтеза раздражений, первичного разложения целого на части, единицы и затем постепенного сложения целого из единиц, элементов Павлов И. Среди других различных цитоплазматических включений вакуоли, гликоген, кристаллоиды, железосодержащие гранулы и др часто находят желтоватобурый пигмент липофусцин Пигмент этот откладывается результате жизнедеятельности клетки У молодых людей липофусцина нервных клетках мало, старческом возрасте много Есть и некоторые пигменты черного или темнокоричневого цвета, подобные меланину клетках черной субстанции, голубого пятна, серого крыла и др Роль пигментов окончательно не выяснена Однако известно, что уменьшение числа пигментированных клеток черной субстанции связано со снижением содержания дофамина ее клетках и хвостатом ядре, что приводит к синдрому паркинсонизма.

Осевой цилиндр нервных волокон состоит из нейроплазмы цитоплазмы нервной клетки, содержащей продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы В нейроплазме осевого цилиндра лежат много нитевидных митохондрий, аксоплазматических пузырьков, нейрофиламентов и нейротрубочек Рибосомы аксоплазме встречаются очень редко Гранулярный эндоплазматический ретикулум отсутствует Это приводит к тому, что тело нейрона снабжает аксон белками поэтому гликопротеиды и ряд макромолекулярных веществ, а также некоторые органеллы, такие как митохондрии и различные пузырьки, должны перемещаться по аксону из тела клетки Этот процесс называется аксонным, или аксоплазматическим, транспортом показать. Перемещение наиболее крупных везикул или митохондрий можно наблюдать с помощью микроскопа in vio Такие частицы совершают короткие быстрые движения одном из направлений, останавливаются, часто двигаются немного назад или сторону, снова останавливаются, а затем совершают рывок основном направлении 410 мм сут 1 соответствуют средней скорости антероградного движения приблизительно 5 мкм с 1 скорость же каждого отдельного движения должна быть, следовательно, значительно выше, а если учесть размеры органелл, филаментов и микротрубочек, то эти движения действительно очень быстры.

Быстрый аксонный транспорт может участвовать и патологических процессах Некоторые нейротропные вирусы например, вирусы герпеса или полиомиелита проникают аксон на периферии и движутся с помощью ретроградного транспорта к телу нейрона, где размножаются и оказывают свое токсическое действие Токсин столбняка белок, который продуцируется бактериями, попадающими организм при повреждениях кожи, захватывается нервными окончаниями и транспортируется к телу нейрона, где он вызывает характерные мышечные спазмы. Определенные цитоплазматические белки и органоиды движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью Один медленный поток, движущийся по аксону со скоростью 13 мм сут, перемещает лизосомы и некоторые ферменты, необходимые для синтеза нейромедиаторов окончаниях аксонов Другой поток быстрый, также направляется от тела клетки, но его скорость составляет 510 мм примерно 100 раз выше скорости медленного потока Этот поток транспортирует компоненты, необходимые для синаптической функции гликопротеиды, фосфолипиды, митохондрии, дофамингидроксилаза для синтеза адреналина. В периферических нервах соединительная ткань образует оболочки, одевающие нервный ствол эпиневрий, отдельные пучки его периневрий и нервные волокна эндоневрий В оболочках проходят сосуды, питающие нерв.

Сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые особенно большом количестве находятся III и IV слоях сенсорных областей коры На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих кору больших полушарий из ядер зрительных бугров. К началу 20го столетия России появилось множество руководств и пособий по укреплению памяти, авторы которых стояли на различных позициях Так, автор книги Педагогическая мнемоника В Фармаковский писал Мнемоника наших дней получила характер специальности, родство которой с наукою крайне сомнительно, и приближающийся к той области, где работают профессора магии и искусств, граничащих с шарлатанством Именно с Фармаковского начинается период очевидного расхождения путей мнемонистов Одни идут путем усиления работы памяти через установление искусственных ассоциативных связей при запоминании больших объемов не связанной по смыслу информации используя различные приемы, способы, методы и технику Другие идут путем создания условий для лучшего запоминания переработка запоминаемого материала, учет возрастных особенностей и предмета деятельности, формулирование и осознание цели запоминания, создание положительных эмоций, повторение материала по определенной системе и Идущие по первому пути используют мнемотехнику, идущие по второму пути педагогическую мнемонику.

Спрашивается, чем можно объяснить это различие Диаманди, хотя изучает ряд цифр медленнее, зато воспроизводит изученное различных направлениях скорее Это объясняется следующим У Диаманди память зрительная он воспроизводит по преимуществу при помощи зрительных образов Указанная таблица предстает перед его внутренним взором Он прямо с нее, так сказать, читает Процесс этот для него трудностей не представляет У Иноди память слуховая Он воспроизводит не при помощи зрительных образов, а при помощи акустическимоторных сигналов, а потому, когда ему приходится воспроизводить, для него недостаточно посмотреть на свой внутренний образ, как это может делать Диаманди.

До сих пор мы описывали выдающиеся способности, которые проявлял Ш запоминании отдельных элементов цифр, звуков и слов Сохраняются ли эти способности при переходе к запоминанию более сложного материала наглядных ситуаций, текстов, лиц Сам Ш неоднократно жаловался на плохую память на лица Они такие непостоянные, говорил он, они зависят от настроения человека, от момента встречи, они все время изменяются, путаются по окраске, и поэтому их так трудно запомнить Вот еще пример В прошлом году я был председателем профорганизации, и мне приходилось разбирать конфликты Мне рассказывают о выступлениях Ташкенте, цирке, потом Москве, и вот я должен переезжать из Ташкента Москву Я вижу все подробности, а ведь все это я должен откинуть, все это лишнее, это, сущности, не имеет никакого значения, где они договорились, Ташкенте или гденибудь еще Важно, какие были условия И вот мне приходится надвигать большое полотно, которое заслонило бы все лишнее, чтобы я ничего лишнего не видел. Человек живет мире вещей и людей Он видит предметы, слышит звуки Он воспринимает слова. Мы рассмотрели память Ш и совершили беглую экскурсию его мир Она показала нам, что этот мир во многом отличается от нашего Мы видели, что это мир ярких и сложных образов, трудновыразимых словах переживаний, которых одно ощущение незаметно переходит другое.

Мне предлагают задачу Книга переплете стоит 1р 50 коп Книга дороже переплета на 1 руб Сколько стоит книга и сколько переплет Я решил это совсем просто У меня лежит книга красном переплете, книга стоит дороже переплета на 1 руб Остается часть книги, которая равна стоимости переплета 50 коп Потом я присоединяю эту часть книги получается 1 руб 25. Можем ли мы удивляться тому, что исключительное по своей яркости воображение Ш неизбежно будет вызывать реакции организма и что управление процессами тела через посредство этого воображения будет у него намного превышать по сложности то, что известно из наблюдения над обычными людьми. Он всегда ждал чегото и больше мечтал и видел, чем действовал У него все время оставалось переживание, что должно случиться чтото хорошее, чтото должно разрешить все вопросы, что жизнь его вдруг станет такой простой и ясной. И он видел это и ждал И все, что он делал, было временным, что делается, пока ожидаемое само произойдет. Участки, расположенные между бороздами, называются извилинами У разных животных количество извилин различно Из животных больше всего извилин мозгу высших обезьян По форме и количеству извилин мозг этих обезьян приближается к мозгу человека Количество извилин стоит прямом отношении к количеству клеток, чем больше извилин, тем больше клеток. Кора полушарий мозга, кроме большого количества собственных рефлекторных центров и центров управления рефлексами, содержит элементы, которые обусловливают так называемые психические проявления.

Каждый нерв выходит изолированно из спинного мозга через соответствующее межпозвоночное отверстие и получает название по месту расположения этого отверстия шейный, грудной, поясничный и. Клетки нейроглии являются вспомогательными элементами нервной ткани и обеспечивают нормальное функционирование нейронов и нервной системы см тему. Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой В синапсе нервный импульс проходит только одном направлении с нейрита на тело или дендриты другой клетки В различных отделах нервной системы они устроены поразному опубликовано. Считается общепринятым, что синтез белка нейроне происходит только перикарионе и дендритах Однако последнее время появились достаточно убедительные доказательства синтеза белка аксоне Многочисленные белки аксоплазмы синтезируются перикарионе и перемещаются составе медленного аксонного транспорта. Цитоскелет нейронов состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов нейрофиламенты и микрофиламентов. Нейроны отличаются по размерам и форме перикариона числу отростков, их синаптическим связям, характеру ветвления дендритов, электрофизиологическим характеристикам, химии нейромедиаторов позиции функциональных сетях и множеству других характеристик.

Функциональная классификация нейронов базируется на положении нервной клетки составе рефлекторной дуги Согласно с этой классификацией различают такие виды нейронов 1 афферентные рецепторные, чувствительные воспринимают раздражение и трансформируют его нервный импульс 2 ассоциативные вставные передают нервный импульс между нейронами 3 эфферентные моторные, двигательные обеспечивают передачу нервного импульса на рабочую структуру. Нервные волокна это отростки нервных клеток, покрытые оболочками В зависимости от строения оболочки они разделяются на две основных группы миелиновые и безмиелиновые И те, и другие построены из осевого цилиндра, который является отростком нервной клетки и оболочки, образованной клетками олигодендроглии о м о и а и, а н о с к и и клетками. Миелиновые нервные волокна имеют достаточно сложное строение Они встречаются как центральной, так и периферической нервной системе, то есть составе головного и спинного мозга, а также составе периферических нервов Это толстые волокна, диаметр их поперечного сечения колеблется от 1 до 20 мкм Они построены из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролеммы и базальной мембраны Осевой цилиндр это отросток нервной клетки, которым чаще бывает аксон, но может быть и дендрит Он состоит из нейроплазмы которая содержит продольно ориентированные нейрофиламенты и нейротубулы а также митохондрии Осевой цилиндр покрыт аксолеммой продолжением клеточной мембраны которая обеспечивает проведение нервного импульса.

В процессе развития миелинового волокна осевой цилиндр погружается нейролеммоцит вгибая его оболочку и образовывая глубокую складку Эта двойная складка дупликатура плазмолеммы нейролеммоцита получила название мезаксона В процессе последующего развития шванновская клетка медленно вращается вокруг осевого цилиндра, результате чего мезаксон многократно окутывает его Цитоплазма леммоцита и его ядро остаются на периферии, образовывая нейролемму Таким образом, миелиновая оболочка образуется из плотно, концентрически наслоенных вокруг осевого цилиндра. Нервные окончания terminationes nervom разделяют на рецепторы, эффекторы и межнейронные синапсы. В мышечной ткани чувствительные нервные окончания образуют нервномышечные веретена, которые воспринимают изменение длины мышечного волокна и скорость этого изменения Каждое веретено состоит из 1012 тонких коротких поперечноисчерченых мышечных волокон, окруженных соединительнотканной внутренней капсулой. Морфологические типы синапсов различают зависимости от того, какие части нейронов контактируют между собой аксодендритные аксон первого нейрона передает импульс на дендрит второго аксосоматические аксон первого нейрона передает импульс на тело второго аксоаксонные терминале аксона первого нейрона заканчиваются на аксоне второго Очевидно, аксоаксонные синапсы выполняют тормозную функцию Кроме того, между некоторыми нейронами найдены дендродендритные а также дендросоматичные синапсы Таким образом, любая часть нейрона может.

Нервная ткань развивается из нервной пластинки, которая является утолщением эктодерми на спинной стороне зародыша Нервная пластинка последовательно превращается нервный желобок и нервную трубку, которая, отделяется от кожной эктодермы. Нервные клетки Величина нервных клеток колеблется от 46 до 130 микрон По форме нервные клетки бывают округлые, овальные и звездчатые Каждая клетка имеет тело и отростки, длина которых различна от нескольких микрон до 11, 5 По количеству отростков различают одноотростчатые униполярные, двуотростчатые биполярные и многоотростчатые мультиполярные клетки Наиболее часто у человека встречаются многоотростчатые нервные клетки рис 17 Клетка вместе с отростками называется нейроном Отростки бывают двух видов дендриты и нейриты. Нервные волокна Это отростки нервных клеток, покрытые оболочками из клеток нейроглии так называемых шванновских клеток Поскольку отросток нервной клетки лежит центре волокна, его называют осевым цилиндром Различают безмякотные, или безмиелиновые, и мякотные, или миелиновые, нервные волокна нервные волокна рис. Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов Они образованы концевыми ветвлениями нейрита одной клетки на теле, дендритах или аксонах другой В синапсе нервный импульс проходит только одном направлении с нейрита на тело или дендриты другой клетки В различных отделах нервной системы они устроены поразному. Рис 3 Тигроидное вещество корешковом нейроне спинного мозга схема 1 аксон 2 дендрит.

Базофильное вещество никогда не содержится аксоне и его конусовидном основании аксонном холмике Морфологии базофильного вещества различных типов нейронов присущ ряд особенностей. Кроме гранулярного вида цитоплазматической сети, для цитоплазмы нервных клеток характерно наличие гладкой цитоплазматической сети виде узких трубочек и пузырьков В тесной связи с базофильным веществом ряде нервных клеток, например двигательных клетках, находятся включения гликогена, который образует с ними временные связи симплексы Помимо того, цитоплазме нервных клеток всегда имеются различные ферменты оксидаза, пероксидаза, фосфатаза, холинэстераза. В цитоплазме фиксированных и обработанных солями серебра нервных клеток выявляется сеть тонких нитей нейрофибриллы рис 4 В отростках нейронов нейрофибриллы располагаются параллельно друг другу В теле нервной клетки они ориентированы различно и совокупности образуют густую связь Нейрофибриллярный аппарат представляет собой морфологическое выражение правильной, линейной ориентации белковых молекул нейроплазмы Изучение живых нефиксированных нервных клеток культурах тканей, а также клеток, фиксированных при различных эксперементальных условиях, показало, что Нейрофибриллярный аппарат структура весьма подвижная и при различных функциональных состояниях выражена не одинаково.

При электронной микроскопии цитоплазме нервных клеток структуры, соответствующие микроскопически видимым нейрофибриллам, не обнаружено, но выявляются тонкие нити диаметром 60100 Ǻ нейрофиламенты и трубочки нейротубулы диаметром 200300 Ǻ Очевидно они и представляют собой те комплексы белковых молекул, которые при агрегации и импрегнации азотнокислым серебром приобретают вид нейрофибрилл. Наряду с описанными выше нейронами имеются группы нервных клеток, например нейроны некоторых ядер гипоталамической области головного мозга, обладающие секреторной деятельностью Нейросекреторные клетки имеют ряд специфических морфологических признаков Это крупные нейроны Цитоплазма их бедна базофильным веществом оно преимущественно располагается по периферии тела клеток В цитоплазме нейронов и аксонах находятся различной величины гранулы и капли секрета, содержащие белок, а некоторых случаях липоиды и полисахариды Гранулы нейросекрета нерастворимы воде и спирте Многие нейросекреторные клетки имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности.

В настоящее время некоторые ученые выделяют зеркальные нейроны Они обнаружены недавно и еще не признаны другими научными сотрудниками Зеркальные нейроны на стадии изучения Конкретных функций и свойств этих нейронов неизвестно, но ученые предполагают, что одна из их задач это сканирование информации с этих нейронов например другого человека, вследствие чего мы понимаем его настроение, о чем он думает и глядя на него это простейший пример Факт гистогенеза и регенерации зеркальных нейронов еще не известен. Астроциты astrocyti Опорный аппарат центральной нервной системы представлен огромным количеством мелких клеток с многочисленными расходящимися во все стороны отростками астроцитами Различают два вида астроцитов плазматические и волокнистые Рис 6 Между ними имеются и переходные формы. Рис 6 Различные виды нейроглии А Протоплаэматические астроциты Б волокнистые астроциты В олигодендроглия Г микроглия глиальные макрофаги.

Миелиновый слой содержит своем составе липоиды, а поэтому при обработке волокна осмиевой кислотой он интенсивно закрашивается темнокоричневый цвет Все волокно этом случае представляется однородным цилиндром, котором на определенном расстоянии друг от друга располагаются косо ориентированные светлые линии насечки миелина incision myelini, ил и насечки ШмидтаЛантермана Через некоторые интервалы от нескольких сотен микронов до нескольких миллиметров волокно резко истончается, образуя сужения узловые перехваты, или перехваты Ранвье Перехваты соответствуют границе смежных леммоцитов Отрезок волокна, заключенный между смежными перехватами, называется межузловым сегментом, а его оболочка представлена одной глиальной клеткой. Рис 12 Схема субмикроскопического строения миелинового нервного волокна 1 аксон 2 мезаксон 3 насечка миелина 4 узел нервного волокна 5 цитоплазма нейролеммоцита 6 ядро нейролеммоцита 7 нейролемма 8 эндоневрий. Функциональное значение оболочек миелинового нервного волокна проведении нервного импульса настоящее время недостаточно изучено. Эффекторы, или двигательные и секреторные нервные окончания, проводят нервные импульсы от мозга к рабочему органу мышца, железа и регулируют его функцию, а рецепторы, или чувствительные нервные окончания, передают нервные импульсы, вызванные различными раздражителями извне кожа, скелетная мускулатура, внутренние органы. Все окончания на элементах соединительной ткани имеют трофическое значение.

Рецепторы чувствительные нервные окончания встречаются двух основных формах свободные и связанные с дополнительными образованиями клетками. Концевые нервные тельца слизистые оболочки рта, языка, мочевыводящих путей состоят из довольно толстой соединительнотканной капсулы, к которой подходит миелиновое нервное волокно, теряющее под капсулой миелин и виде ленты или пластинки располагающееся центре тельца Нередко от пластинки отходят разветвления виде шипиков Пластинка окружается клетками типа нейролеммоцитов В целом это так называемая внутренняя луковица. Рис 20 Простая рефлекторная дуга 1 чувствительная нервная клетка 2 рецептор коже 3 дендрит чувствительной клетки 4 неврилемма 5 ядро леммоцита 6 миелиновыи слой 7 перехват нервного волокна 8 осевой цилиндр 9 насечка 10 аксон чувствительной клетки 11 двигательная клетка 12 дендриты двигательной клетки 13 аксон двигательной клетки 14 миелиновые волокна 15 эффектор 16 спинномозговой узел 17 дорсальная ветвь спинномозгового нерва 18 задний корешок 19 задний рог 20 передний рог 21 передний корешок 22 вентральная ветвь спинномозгового нерва.

Если представить себе самую простую рефлекторную дугу, состоящую только из двух нейронов чувствительного и двигательного, то путь нервного импульса будет выглядеть следующим образом рецептор дендрит тело рецепторного нейрона его аксон синапс контакт двух нейронов дендрит двигательной нервной клетки ее тело ее аксон двигательное окончание рис 20 В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нервные клетки. Цереброспинальные рефлекторные дуги осуществляют главным образом произвольную регуляцию работы скелетной мускулатуры, тогда как автономные нервные дуги регулируют основном непроизвольные сократительные движения гладкой мускулатуры внутренних органов. Под детерминацией большинство исследователей понимают определение пути развития клеток, состояние стойкого и необратимого закрепления результатов клеточной дифференцировки. Таким образом, описанные закономерности гистогенеза тесно связаны между собой и выражены процессами пролиферации, дифференциации, межклеточными и межтканевыми взаимоотношениями и функциональной адаптацией клеток В одних случаях эти процессы могут быть ведущими, а других лишь частными проявлениями закономерностей гистогенеза.

Рис 21 Формирование нервной трубки зародыша цыпленка А стадия нервной пластинки Б замыкание нервной трубки В обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы 1 нервный желобок 2 нервные валики 3 кожная эктодерма 4 хорда 5 мезодерма 6 ганглиозная пластинка, 7 нервная трубка 8 мезенхима. По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы В ядре возникают участки различной электронной плотности виде нежных зерен и нитей В цитоплазме хорошо выявляются большом количестве широкие цистерны и более узкие канальцы цитоплазматической сети, увеличивается количество рибосом В нейробласте всегда хорошо развит пластинчатый комплекс Первым доступным для наблюдения световом микроскопе морфологическим признаком начавшейся дифференцировки нервных клеток следует считать возникновение их цитоплазме тонких нейрофибрилл Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток аксон рис 23 В дальнейшем нейробласты превращаются зрелые нервные клетки нейроны Нейробласты и нейроны период эмбрионального развития нервной системы делятся митозом.

От тела клетки отходят два типа островков, представляющих собой тонкие нити цитоплазмы они называются дендрит и аксон Количество дендритов у различных клеток может существенно отличаться, у большинства нейронов их довольно много, причем каждый из дендритов ветвится подобно дереву его многочисленные ветви предназначены для приема сигналов, передаваемых соседними клетками Получив такие сигналы, дендриты проводят их к телу клетки. В отличие от непостоянного количества дендритов у любой нервной клетки может быть только один аксон, который проводит электрические сигналы лишь одном направлении от тела клетки Эти электрические сигналы называются потенциалами действия и обычно возникают аксонном холмике месте отхождения аксона от сомы и распространяются по аксону со скоростью от 1 до 100. Все остальные нейроны относятся к категории вставочных или интернейронов, которые образуют основную массу нервной системы 99, 98 от общего количества клеток Среди них встречаются локальные и проекционные нейроны Другое название проекционных нейронов релейные у них, как правило, длинные аксоны, с помощью которых эти клетки могут передавать переработанную информацию отдаленным регионам мозга У локальных интернейронов аксоны короткие, эти клетки перерабатывают информацию ограниченных локальных цепях и взаимодействуют преимущественно с соседними нейронами.

В 19811985 годах американский исследователь Ф Ноттебом обнаружил, что сходные процессы протекают у поющих самцов канареек У них сильно увеличиваются области мозга, отвечающие за пение как оказалось, за счет того, что этих областях появляются новые нейроны. Кроме того, у этого метода были и другие преимущества кусочек эмбриональной ткани не отторгался при трансплантации Почему Все дело том, что ткань мозга отделена от остальной внутренней среды организма так называемым гематоэнцефалическим барьером Этот барьер не пропускает мозг крупные молекулы и клетки из других частей тела Гематоэнцефалический барьер состоит из плотно сомкнутых клеток внутренней части тонких кровеносных сосудов мозга Нарушенный во время пересадки нервной ткани гематоэнцефалический барьер через некоторое время восстанавливается Все, что расположено внутри барьера том числе и пересаженный кусочек эмбриональной нервной ткани, организм считает своим Этот кусочек оказывается как бы привилегированном положении Поэтому иммунные клетки, обычно способствующие отторжению всего чужеродного, на этот кусочек не реагируют, и он успешно приживается мозге Пересаженные нейроны своими отростками соединяются с отростками нейронов хозяина и буквально врастают тонкую и сложную структуру коры головного мозга.

С помощью эмбриональной трансплантации нервной ткани удалось улучшить состояние пациентов с так называемой болезнью Гентингтона, при которой человек не может контролировать свои движения Это связано с нарушением работы некоторых частей мозга После трансплантации эмбриональной нервной ткани пораженную область больной постепенно обретает контроль над своими движениями. Полежаев Л В и др Трансплантация ткани мозга биологии и медицине. Вегетативная нервная система состоит из двух отделов центрального, заложенного спинном и продолговатом мозгу, а также различных частях головного мозга, и периферического, состоящего из нервных узлов и нервных волокон. У ракообразных появляется дифференцировка рецепторов Эволюция трансформировала то, что началось с высунувшихся из тела гидры хвостов сенсорных клеток, сложные глаза на подвижных стебельках, тактильные антенны, рецепторы, улавливающие растяжение связок, и Одна только центральная нервная система насчитывает уже более 100 тысяч клеток В поведении помимо простых инстинктивных реакций появляются такие сложные процессы и ритуалы, как подкрадывание к добыче, нападение на неё из засады, ухаживание за самкой и придирчивая оценка достойности самца.

От конуса роста, находящегося на кончике каждого дендрита, по мере его продвижения вперед во все стороны отходят микрошипики dendritic spine den drɪtɪk spaɪn, которые находятся постоянном движении Некоторые из них втягиваются конус роста, другие удлиняются, отклоняются разные стороны, прикасаются к окружающему растущий нейрон веществу и могут прилипать к нему На фотографии справа виден дендрит и отходящий от него шипик, состоящий из тонкой шейки шипика spine neck spaɪn nek и шипиковой головки spine head spaɪn hed Шипики могут иметь разнообразную форму зависимости от своих функций, и их главная роль установление связей с соседними нейронами. Если сравнить схему нейрона с общим строением клетки, описанным главе 3 становится очевидно, что его органеллы не отличаются от органелл других клеток, а вот форма отличается существенно В будущем мы подробно рассмотрим каждый его элемент цитологической ветви этой книги, а пока что коротко остановимся лишь на аксоне и дендритах главных отличительных особенностях нейрона. Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять качество и количество связей, приходящих к ним и пункты, которые они посылают свои отростки. Вдоль аксона миелиновая оболочка располагается сегментами длиной 0, 5. Несут афферентную информацию от некоторых рецепторов тепла, давления и боли. С учетом строения оболочек нервные волокна делятся на без мякотные безмиелиновые и мякотные миелиновые рис.

Классификация нервных клеток В зависимости от количества отростков различают униполярные или одноотростчатые, нейро ны и биполярные или двухотростчатые Нейроны с большим ко личеством отростков называют мультиполярными или многоотростчатыми К биполярным нейронам относятся такие ложноуни полярные псевдоуниполярные нейроны которые являются клет ками спинномозговых ганглиев узлов Эти нейроны называются псевдоуниполярными потому, что от тела клетки отходят рядом два отростка, но при световой микроскопии пространство между отростками не выявляется Поэтому эти два отростка под свето вым микроскопом принимаются за один Количество дендритов, степень их ветвления широко варьируют зависимости от лока лизации нейронов и выполняемой ими функции Мультиполяр ные нейроны спинного мозга имеют тело неправильной формы, множество слабоветвящихся дендритов, отходящих разные сто роны, и длинный аксон, от которого отходят боковые ветви коллатерали От треугольных тел больших пирамидных нейронов коры головного большого мозга отходит большое количество коротких горизонтальных слабоветвящихся дендритов, аксон от ходит от основания клетки И дендриты, и нейрит заканчиваются нервными окончаниями У дендритов это чувствительные нерв ные окончания, у нейрита эффекторные.

Нервномышечные веретена крупные, длиной 3 5 мм и тол щиной до 0, 5 мм, окружены соединительнотканной капсулой Внутри капсулы до 10 12 тонких коротких поперечнополоса тых мышечных волокон, имеющих различное строение В одних мышечных волокнах ядра сосредоточены центральной части и образуют ядерную сумку В других волокнах ядра располага ются ядерной цепочкой на протяжении всего мышечного во локна На тех и других волокнах спирально разветвляются коль цеобразные первичные нервные окончания, реагирующие на изменения длины и скорости сокращений Вокруг мышечных волокон с ядерной цепочкой разветвляются также гроздевид ные вторичные нервные окончания, воспринимающие только изменение длины мышцы. Микроглия клетки Ортеги составляющая около 5 от всех клеток глии белом веществе мозга и около 18 сером, представлена мелкими удлиненными клетками угловатой или неправильной формы От тела клетки глиального макрофа га отходят многочисленные отростки различной формы, на поминающие кустики Основание некоторых клеток микро глии как бы распластано на кровеносном капилляре Клетки микроглии обладают подвижностью и фагоцитарной способ ностью. Распространение возбуждения связано с таким свойством нервной ткани, как проводимость.

Кроме нервных элементов, состав нервной системы, а частности мозговой коры, входят элементы невроглии Вопрос о происхождении невроглии долго подвергался сомнению, но настоящее время, повидимому, надо признать, что невроглийные клетки имеют эпителиальное начало 153а невроглийные клетки под названием эпендимных клеток выстилают все полости центральной нервной системы противоположность эпителиальным элементам, нейробластам, дающим по His y 153 начало невронам, первичные эпителиальные клетки, являющиеся источниками происхождения клеток эпендимы, His называет спонгиобластами Кроме клеток эпендимы есть, еще другой вид невроглийных клеток, содержащихся изобилии сером и белом веществе мозга эти клетки различной величины, с различным количеством отростков самой разнообразной длины, то тонких и нежных, то грубых, ветвящихся ветви оканчиваются свободно, без каких бы то ни было анастомозов Характерная форма клеток невроглии послужила основанием для различных их названий они известны, как паукообразные клетки, клетки Deiters a, астроциты и, наконец, просто невроглийные или глиозные клетки Weiger, предложивший весьма демонстративный, хотя и с трудом удающийся способ окраски невроглии, высказал мысль, что невроглийные волокна не имеют органической связи с клетками, что они самостоятельны такое мнение основано, однако, повидимому, на недоразумении, так как по способу Weigert a не окрашивается протоплазма клеток невроглии изучение же невроглийных элементов с применением других методов окраски, особенно путем серебрения, а также изучение препаратов, окрашенных по способу самого Weigert a, но из мозгов с особенно сильным патологическим разростанием невроглийных элементов, как, напр при прогрессивном параличе помешанных, заставляет не согласиться с мнением Weigert a и рассматривать невроглийные волокна, как отростки невроглийных клеток.

Так, напр Golgi и Nansen высказывают предположение, что невроглия является посредствующим звеном между стенками сосудов и окончаниями протоплазматических отростков и служит целям питания невронов По мнению Andriezen a 156, невроглия, особенно развитая окружности сосудов, защищает нервные элементы от чрезмерных приливов крови Weigert смотрит на невроглию, как на ткань, защищающую нервные элементы от вредных внешних влияний механического характера Наконец, невроглию рассматривают, как элемент, несущий функцию обмена веществ, развивающий секроторную деятельность, вырабатывающий гормоны.

Выделяются еще более короткие сочетательные системы fasc transversus cunei Sachs и fasc transversus g linglis, оба пучка поперечного направления, первый соединяет верхнюю губу fiss calcarinae с нижней наружной поверхностью затылочной доли, а второй идет от нижней губы той же борозды Violet, no Quensel, однако, значение обеих систем следует признать спорным Fasc temporoocciрitalis verticalis, височнозатылочный вертикальный пучек, находящийся между нижними затылочными, третьей височной и нижней теменной долькой fasc centroparietalis, связывающий центральные извилины с нижней теменной долькой, и fasc centrofrontalis между центральными и лобными извилинами Значение сочетательной системы придается также волокнам наружной капсулы, caps Спаечные системы также относятся к числу сочетательных систем эти системы иначе называются коммиссуральными К ним относится обширнейшая спайка между полушариями головного мозга, известная под названием мозолистого тела corpus callosum, и передняя спайка missura anterior Спаечные системы соединяют между собою не только строго симметричные участки обоих полушарий, как принято было думать прежде, но также и несимметричные, а следовательно, содержат перекрещивающиеся волокна с callosum Мозолистое тело представляется спаечной сочетательной системой для всех извилин обоих полушарий головного мозга, за исключением обонятельных и передних отделов височных, сочетающихся между собою при посредстве волокон передней спайки Поводимому, состав мозолистого тела входят волокна, происходящие от корковых слоев малых и средних пирамидных и полиморфных клеток.

На основании числа и расположения дендритов и аксона нейроны делятся на безаксонные, униполярные нейроны, псевдоуниполярные нейроны, биполярные нейроны и мультиполярные много дендритных стволов, обычно эфферентные нейроны. Функциональная классификация нейронов По положению рефлекторной дуге различают афферентные нейроны чувствительные нейроны, эфферентные нейроны часть из них называется двигательными нейронами, иногда это не очень точное название распространяется на всю группу эфферентов и интернейроны вставочные нейроны. Морфологическая классификация нейронов Морфологическое строение нейронов многообразно В связи с этим при классификации нейронов применяют несколько принципов.

Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания Конус роста это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чём свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта Мембранный материал, видимо, синтезируется теле нейрона, переносится к конусу роста виде пузырьков и включается здесь плазматическую мембрану путём экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки Росту аксонов и дендритов обычно предшествует фаза миграции нейронов, когда незрелые нейроны расселяются и находят себе постоянное место. Скопление мозге тел нервных клеток составляет серое вещество мозга substantia grisea, скопление отростков нервных клеток белое вещество мозга substantia alba, белый цвет которому придает оболочка аксона. В соответствии с высокой специфичностью функциональной активности нейронов они имеют специализированную плазмолемму, их цитоплазма богата органеллами В цитоплазме хорошо развита эндоплазматическая сеть, рибосомы, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, нейротубулы и нейрофиламенты.

Нейроны обладают рядом признаков, общих для всех клеток тела Независимо от своего местонахождения и функций, любой нейрон, как всякая другая клетка, имеет плазматическую мембрану, определяющую границы индивидуальной клетки Когда нейрон взаимодействует с другими нейронами, или улавливает изменения локальной среде, он делает это с помощью мембраны и заключенных ней молекулярных механизмов Стоит отметить, что мембрана нейрона обладает значительно более высокой прочностью, чем другие клетки организма. Что же касается начальной части аксона месте выхода его из тела клетки область аксонного холмика, то она лишена миелиновой оболочки Мембране этой немиелиновой части нейрона так называемого начального сегмента обладает высокой возбудимостью Поэтому ее называют пусковой зоной, так как именно отсюда начинается возбуждение нейрона. В 1902 году Ю Бернштейном была предложена мембранная теория возникновения электрических потенциалов живых тканей Суть ее потенциалы возникают за счет разности зарядов внутри и снаружи клетки. Потенциал действия, возникнув одном участке нервной клетки, нервного или мышечного волокна, быстро распространяется по всей ее поверхности Потенциал действия по силе превышает 510 раз силу раздражения, способную вызвать возбуждение, это необходимо для возбуждения участка клетки, находящегося покое Между возбужденным участком и находящимися состоянии покоя, возникает разность потенциалов, приводящая к возникновению круговых токов.

Раздражимость общее свойство любой живой ткани, клетки реагировать на раздражение изменением обмена веществ и энергии Следует учитывать, что изменения носят местный характер, реагирует только участок ткани, который подвергается раздражению. Возбудимость это свойство нервной клетки отвечать на действие раздражителей изменениями ионной проницаемости мембраны и генерировать потенциал действия. Возбуждение возникает при условии определенной силы воздействия раздражителя, времени его действия Если очень медленно увеличивать силу тока, действующего на нерв или мышцу, от нуля до пороговой силы, возбуждение не наступит При быстром ударе по нерву моментально возникает ответная реакция, к возникло возбуждение При медленном надавливании возбуждение не наступает Скорость нарастания силы раздражителя называется градиентом раздражения Высокий градиент раздражения характеризует мгновенное нарастающее по силе раздражение до своей пороговой величины Чем ниже градиент возбуждения, тем ниже возбудимость раздражаемых тканей Приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражения называют аккомодацией Это объясняется тем, что за длительное время действия раздражителя клетке происходят изменения, повышающие порог возбудимости У разных видов тканей скорость аккомодации неодинакова высокая у двигательных нервов, мала у сердечной мышцы, гладких мышц желудка, кишечника.

Хронаксия величина переменная, зависящая от структуры ткани, ее физиологического состояния У скелетных мышц величина хронаксии больше, чем у двигательных нервов Самая большая хронаксия, измеряемая сотыми и десятыми долями секунды, у гладких мышц кишечника, желудка, матки. Затем наступает следующий период фаза экзальтации от лат exsaltatio очень возбужденный период повышенной возбудимости, совпадающий с периодом следовой поляризации Длительность нерве 20, мышцах 50 мс Со следовой гиперполяризацией совпадает фаза субнормальности, во время которой возбудимость ткани несколько снижена по сравнению с величиной возбудимости состоянии физиологического покоя. Первый тип связи очень развит у животных низшего порядка, но его можно наблюдать и у высших животных Что же касается второго типа связи, то не только у позвоночных доказано существование лежащих на поверхности клеток окончаний отростков виде пуговок Auerbach a, как и центральных органах, так и на периферии Догель, Tollo, Ramon у Cajal, Блуменау, Пескер и др, но и у низших животных Так, напр у рака легко можно видеть пуговчатые свободные окончания нервных отростков при окраске нервной ткани метиленовой синькой.

В клетках передних рогов оказались также изменения, но другого рода Здесь поражались не неврофибриллы, но вся клетка и главным образом межфибриллярное вещество Клетки набухли или сжаты и окружены перицеллюлярными пространствами Кроме того, бледность окраски неврофибрилл и спиральное их расположение Эти изменения клетках передних рогов вторичные, объясняемые отеком, гиперемией и геморрагиями, неизбежными при операции. В периферической нервной системе дело обстоит несколько иначе, так как для известных ее областей, как, напр для сетчатки глаза, анастомозы некоторыми авторами принимаются за непреложный Факт Догель младший Точно также и узловой системе низших животных имеется нервная сеть, открываемая и по методу Golgi Rawiticb, Neurol Centralbl 1895, стр. Вся нервная система построена на нервной ткани Нервная ткань состоит из нервных клеток нейронов и связанных с ними анатомически и функционально вспомогательных клеток нейроглии Нейроны выполняют специфические функции, являясь структурнофункциональной единицей нервной системы Нейроглия обеспечивает существование и специфические функции нейронов, выполняет опорную, трофическую питательную, разграничительную и защитную функции.

Каждый нейрон имеет тело, отростки и их окончания рис 294 Снаружи нервная клетка окружена оболочкой цитолеммой, способной проводить возбуждение, а также обеспечивать обмен веществ между клеткой и окружающей их средой Тело нервной клетки содержит ядро и окружающую его цитоплазму перикарион Цитоплазма нейронов богата органеллами субклеточными образованиями, выполняющими ту или иную функцию Диаметр тел нейронов варьирует от 45 до 135 мкм Форма тел нервных клеток тоже различная от округлой, овоидной до пирамидальной От тела нервной клетки отходят различной длины тонкие отростки двух типов Один или несколько древовидно ветвящихся отростков, по которым нервный импульс приносится к телу нейрона, называют дендритом У большинства клеток их длина составляет около 0, 2 мкм Единственный, обычно длинный отросток, по которому нервный импульс направляется от тела нервной клетки это аксон или нейрит. Эффекторные выносящие или эфферентные нейроны проводят нервные импульсы от мозга к рабочему органу мышцам, железам и другим органам Тела этих нейронов располагаются головном и спинном мозге, симпатических или парасимпатических узлах на периферии.

Синапсами называют специализированные контакты между клетками, используемые для передачи сигналов Синапс состоит из окончания пресинаптического нейрона, постсинаптической структуры и синаптической щели между ними Пресинаптические терминали аксона расширяются, образуя концевую пуговку бляшку, окруженную аксолеммой Ее участок, почти вплотную прилегающий к постсинаптической мембране другой клетки, называется пресинаптической мембраной В цитоплазме синаптической бляшки много митохондрий и синаптических пузырьков везикул диаметром 4050.

Нейроглия Нервная ткань состоит из нейроглии и собственно нервной ткани Нейроглия ткань, участвующая образовании нервной системы Она составляет строму, которой расположены более нежные нервные элементы Эта ткань развивается также из эктодермы, но она неспособна воспринимать и проводить возбуждение Оболочка из нейроглии, находящаяся между соединительной и нервной тканью, играет не только механическую опорную роль, но также задерживает посторонние раздражения и, как своего рода чехол, защищает ее Но главным образом нейроглия регулирует обмен веществ нервной ткани, несет трофическую функцию, являясь посредником между нервной тканью и внутренней средой организма Ей также принадлежит и роль удаления продуктов распада Кроме нейроглии, опорную и питательную функцию нервной системе выполняет и соединительная ткань К таким опорнотрофическим элементам, например, относится один из видов нейроглии, наиболее рано появляющийся зародышевом развитии, а именно эпендимa тончайший слой клеток, покрывающий изнутри стенки полостей мозга. Нейроглию нельзя рассматривать как простой заменитель поддерживающей соединительной ткани она не только имеет одно происхождение с нервной тканью, но и продолжает оставаться с ней самой тесной связи. Рис 32 Астроцитная макроглия из спинного мозга по Заварзину 1 капилляр 2 отростки астроцитов звездчатые клетки 3 тела астроцитов.

Микроглия, по мнению некоторых ученых, образуется из мезенхимы ее клетки также разнообразны и представляют собой видоизмененные макрофаги Она проникает нервную систему вместе с сосудами и также несет опорнотрофическую и защитную функции Основная функция ее элементов фагоцитоз. Нейроглия играет важную роль и во всех патологических процессах Так, например, при различных повреждениях нейроглия разрастается и замещает участок погибшей нервной ткани. Рис 33 Нервная ткань А типы нервных клеток Первая слева одноотростчатая нервная клетка вторая двуотростчатая нервная клетка третья многоотростчатая нервная клетка 1 дендриты 23 нейриты В строение нейрона 1 тело клетки 2 ядро 3 дендриты 4 нейрит аксон 5 разветвленное окончание нейрита 6 неврилемма 7 миелин 8 осевой цилиндр 9 перехваты Ранвье С тельца Ниссля тигроид протоплазме нервной клетки D нейрофибриллы нервной клетки.

Нервные волокна оканчиваются или возле других неровных клеток мозгу, ганглиях вегетативной нервной системы или на периферии органах и тканях Оканчиваясь на периферии, они теряют свои оболочки, остаются голыми и образуют разнообразные по величине и форме нервные окончания При этом как самом нейрите, так и его конечных разветвлениях всюду следуют и нейрофибриллы так как периферические нервы разделяются на центробежные, несущие импульсы из центральной нервной системы к мышцам, железам и пр и центростремительные, несущие чувствительные импульсы от периферии тела от кожи, слизистых оболочек, сосудов и пр центральную нервную систему, то окончания их нейритов резко отличаются друг от друга.

Нервная клетка будущих передних рогов спинного мозга посылает свой аксон через передние корешки к развивающимся мышцам или железистым клеткам В нервной трубке задних рогах одновременно формируются будущие ассоциативные нервные клетки, отличающиеся короткими отростками Протоплазма растущих аксонов нейробластов обнаруживает способность к росту, амебоидному движению и активному самостоятельному передвижению между другими тканевыми элементами На своей вершине растущий аксон несёт конусовидное утолщение колбу роста Изучение нейробластов условиях прижизненных наблюдений тканевых культур и при помощи электронной оптики показало, что аксон растёт по межклеточным промежуткам виде тонкого цитоплазматического тяжа Вскоре у периферических нервных волокон появляются мякотные состоящие из миелина, оболочки, которые образуются процессе дифференцировки шванновских клеток В ряде случаев миелин отсутствует тогда, отличие от мякотных, говорят о безмякотных нервных волокнах В последнее время при помощи электронной оптики прослежены особенности развития периферических миелиновых мякотных и лишенных миелина безмякотных нервных волокон Первоначально растущий аксон лежит, примыкая к поверхности шванновских клеток, а затем вдавливается её цитоплазму, увлекая за собой поверхностную плазматическую оболочку мембрану, вследствие чего образуется так называемый мезаксон Вокруг аксона на участках оболочки шванновской клетки местах соприкосновения её складок с аксоном синтезируется миелин В дальнейшем вернувшиеся поверхности оболочки шванновской клетки начинают обвивать осевой цилиндр, разрастаясь при этом наподобие спирали Предполагают, что процесс спирального разрастания мембраны сопряжён с вращением шванновской клетки вокруг аксона В итоге концентрические слои миелина оттесняют ядро шванновской клетки на периферию По всей своей длине аксон входит контакт с чередующимися шванновскими клетками Через промежутки порядка 1 мм миелин прерывается, оставляя открытыми участки мембраны аксона перехваты Ранвье В безмякотных нервных волокнах шванновские клетки образуют сплошные синцитиальные тяжи, которые заселяются группами аксонов Миелинизация начинается у человека на 4м месяце внутриутробной жизни и заканчивается лишь после рождения В мозговых пузырях процессы протекают аналогичным образом, но с тем существенным отличием, что серое вещество развивается не только средних слоях, но и на поверхности мозговых пузырей, где образуется сложная слоистая кора больших полушарий и мозжечка.

На двух фотографиях, судя по общей подписи, синапсы Однако на первой фотографии видны синаптические пузырьки, а на второй их нет Соответствуют ли подписи фотографиям. Ответ у первого больного повреждение на уровне аксона двигательного нейрона мотонейрона, у второго чувствительный и двигательный нейроны. Величина большинства клеток колеблется от 4 до 150 м микрон, одна тысячная часть миллиметра. К числу жизненных проявлений клетках относят обмен веществ, раздражение, движение и размножение. Клетки, служащие для размножения животных, называются половыми Женские половые клетки называются яйцеклетками, а мужские с и я и Яйцеклетка большой величины 100150 i и неподвижна, а спермин малой величины и обладают подвижностью При оплодотворении женская и мужская половые клетки сливаются, образуя зиготу Зигота, или зародышевая клетка, делится на 2, 4, 8, 16, 32, 64 и клеток, которые называются а с о а и Бластомеры располагаются тесно друг около друга шарообразной фигурой На одном полюсе этого шара из бластомеров возникает зародышевый узелок, из которого дальнейшем и развивается зародыш рис. Эпителиальная ткань Эпителиальная ткань образует наружный слой кожи, выстилает изнутри органы пищеварения, дыхания, мочеотделения и размножения Развивается эпителиальная ткань из всех трех зародышевых листков Эту ткань часто называют просто и и.

По форме эпителиальные клетки бывают плоскими, кубическими, цилиндрическими Они могут располагаться один и несколько слоев однослойный и многослойный эпителий Соединительная ткань Соединительная ткань характеризуется наличием промежутках между клетками большого количества межклеточного вещества и волокон клейдающие, эластические и ретикулиновые Клетки соединительной ткани способны захватывать инородные тела, краски и многих болезнетворных микробов Соединительная ткань развивается за счет среднего зародышевого листка Из соединительной ткани построены скелет, связки. Эластическая соединительная ткань устроена так же, как и плотная, но только состоит из эластических волокон, например выйная связка. Отростки одной клетки неравнозначны Короткие ветвящиеся отростки называются дендрит а их количество может быть различно По дендрнтам возбуждение передается к телу клетки Кроме дендритов, от тела каждой клетки отходит один длинный отросток о и, по которому возбуждение передается от тела клетки.

Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной обладает способностью генерировать и проводить импульс Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионноизбирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы В нейроне мембранный потенциал покоя равен 60 70 мВ Потенциал покоя создается за счет выведения Na из клетки Большинство Na и К каналов при этом закрыты Переход каналов из закрытого состояния открытое регулируется мембранным потенциалом. В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация Когда она достигает критического порогового уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na войти клетку Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К выйти из клетки и восстановить потенциал до прежнего уровня Через 1 2 мс рефрактерный период каналы возвращаются нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы. Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина разрушением крист митохондрий Липофусцин пигмент старения желтобурого цвета липопротеидной природы, представляющий собой остаточные тельца телолизосомы с продуктами непереваренных структур.

Реактивная микроглия появляется после травмы любой области мозга Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы. М иелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается темнокоричневый цвет В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии насечки миелина, или насечки Шмидта Лантермана Через определенные интервалы 1 2 мм видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, это узловатые перехваты, или перехваты Ранвье. Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания нейрожелезистые Они представляют собой концевые утолщения терминали или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические. Э ти нервные окончания рецепторы рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов Соответственно выделяют две большие группы рецепторов экстерорецепторы и интерорецепторы.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца тельца Мейснера Эти структуры имеют овоидную форму, располагаются верхушках соединительнотканных сосочков кожи Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны Тельце окружено тонкой капсулой Миелиновое нервное волокно входит основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце Мейснера. К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий это нервномышечные веретена и нервносухожильные веретена. Н ервная ткань входит состав нервной системы функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга.

Изобретение XVII микроскопа позволило проникнуть тайну строения живой и мертвой природы Многочисленные исследования тканей, составляющих растительные и живот ные организмы, с помощью микроскопа показали, что они по строены из мельчайших ячеек клеток Открытие клеточно го строения живых организмов позволило выяснить некото рые сложные и неясные вопросы биологии и медицины Боль. Так авторы нейронной те ории представляли себе меж клеточные соединения, обра зующие особые контакты, или синапсы рис 22 Одна ко механизм передачи воз буждения с одного нейрона на другой все же еще не пред ставляется окончательно яс ным Имеется предположе ние о том школа акад К М Быкова, что механизм пере дачи возбуждения с одного нейрона на другой, частнос ти с афферентного на эффе рентный 1 обусловливается разностью электрических потенциалов, возникающих облас ти синапсов, что может быть какойто степени связано с обра зованием высокоактивных соединений типа упомянутого вы ше ацетилхолина. Помимо раздражителей из внешнего мира, головной мозг принимает импульсы из внутренней среды организма о состоя нии внутренних органов Таким образом, высших отделах мозга осуществляется сложный анализ и синтез поступающих раздражений как из внешней, так и из внутренней среды, ре зультате чего образуются ответные распорядительные импуль сы, регулирующие деятельность периферии.

В этом смысле особое значение приобретают качество воспи тания и обучения ребенка, приучение его к труду и последова тельный, систематический труд Гениальное произведение науке или искусстве невозможно без напряженного труда Наука, говорил И П Павлов, требует от человека всей. Мозг не имеет специальной лимфатической системы Функ цию этой системы некоторой степени выполняет циркулиру ющая желудочках мозга мозговая жидкость ликвор. Желудочки головного мозга представляют собой полости Существуют боковые желудочки каждом из полушарий моз га и по одному желудочку межуточном и заднем мозге чет вертый желудочек, или ромбовидная ямка В боковых желу дочках располагаются сосудистые сплетения, к которым под ходят ветви средней мозговой артерии. При обзоре рельефа головного мозга вертикальный срез рис 28, и особенно со стороны внутренней поверхности, обра щает на себя внимание то обстоятельство, что мозговые полу шария плащ, относящиеся к новому мозгу неоэнцефалон. Конечный мозг онтогенезе развивается из переднего моз гового пузыря и представлен двумя полушариями Полуша рия мозга построены из серого вещества клетки и белого ве щества волокна или проводящие пути. Кора лобной доли самая толстая 2, 5 4, 5 мм Микроскопи ческое строение ее неоднородно, что позволяет выделить ряд корковых полей, имеющих различную функцию Первичное моторное поле рис 32, 35 поле 4, от которого начинается пи рамидный путь, располагается передней центральной извили.

Лобный конус префронтальная область коры представляет собой наиболее молодое образование, имеющееся только у че ловека и тесно связанное со всеми отделами коры, подкорки и ствола мозга Лобный конус является пусковым механизмом для всех видов высшей психической и эмоциональноволевой деятельности Базируясь на тесном контакте с речевой облас тью, лобный конус поле 10 формирует произвольную дея тельность, все высшие психические функции человека.

Теменная доля занимает верхнебоковой фасад полушария Границей ее является спереди роландова борозда, снизу сильвиева борозда, сзади непостоянная передняя затылочная бо розда Кора теменной области обладает по сравнению с лобной меньшей толщиной 2, 5 1, 5 мм Параллельно роландовой борозде располагается задняя центральная извилина, кото рой выделяют поля 3, 2, 1, являющиеся первичными полями теменной доли них заканчивается путь поверхностной и глу бокой чувствительности По нижнему краю теменной доли располагается большое поле 40 вторичное поле, котором на основании восприятия поверхностной и глубокой чувствитель ности кинестезии фиксируются заученные движения праксис Для артикуляционной мускулатуры это нижние отделы поля 40 оральный праксис Третичное поле теменной облас ти поле 39 располагается на стыке теменной, затылочной и височной областей и выполняет сложную функцию формиро вания зрительнопространственного синтеза конструктивный праксис ориентация пространстве и схеме тела Станов ление этого отдела теменной области происходит значительно позже и тесном сотрудничестве со зрительной и слуховой до лями мозга.

Височная доля мозга занимает нижнебоковой фасад полуша рия Этот участок коры отграничен от лобной и теменной долей сильвиевой бороздой Граница с затылочной долей условная На наружной поверхности височной доли располагаются три височ ные борозды верхняя, средняя и нижняя Между ними нахо дятся соответствующие височные извилины В височной области выделяется поперечная извилина Гешля, которой заканчива ется слуховой путь Будучи наиболее старой, извилина Гешля полностью сдвинута сильвиеву борозду В ней располагаются поля 41 и 42 первичные проекционные поля слуховой зоны На наружной поверхности височной доли располагается верхне височная извилина поле 22, которой преобладают ассоциатив ные слои клеток, связывающие височную долю мозга с другими отделами коры, частности с затылочной, теменной и моторной нижнепремоторными областями коры Средние отделы височ ной области поле 21, оно является третичным полем, имеется только у человека и связано с восприятием и удержанием памя ти словосочетаний лексикограмматических структур.

Последующие исследования установили особое значение моторного центра речи, опровергли мнение противников лока лизации Выводы П Брока строились на сопоставлении клини ческих наблюдений над больными афазией с последующими патологоанатомическими данными посмертного вскрытия мозга Это открытие послужило началом развития учения о локализации функций Дальнейшие классические экспери менты, проведенные по методу раздражения и экстирпации О Фричем и Е Гитцигом, а позже Г Мунком, внесли много ценного учение о локализации функций коре больших по лушарий Эти исследователи, раздражая электрическим то ком, а также удаляя или разрушая определенные участки ко ры, наблюдали, какие изменения происходят дальнейшем поведении животного В результате таких экспериментов ими было установлено наличие двигательных центров коре лоб ной доли Последующие опыты Г Мунка, Д Ферриери, позже В М Бехтерева установили наличие коре не только двига тельных, но и слуховых, зрительных, обонятельных, вкусо вых центров общей чувствительности В этот период П Флексиг отмечает значение лобных и нижнетеменных долей. Нижние отделы лобной коры связаны с формированием лексических и грамматических структур Регуляция созна тельной деятельности человека совершается при участии речи, психические процессы формируются и протекают на основе.

Нервные окончания это разветвления на конечных участках отростков нервных клеток, они делятся на эффекторы и рецепторы Рецептор это чувствительное нервное окончание, воспринимающее и трансформирующее энергию внешнего раздражения нервный импульс. Это рецепторная зона, она обеспечивает конвергентную систему сбора информации через синапсы от других нейронов или из окружающей среды. В дальнейшем часть спонгиобластов теряет связь с наружной мембраной нервной трубки, остаются прикрепленными к внутренней мембране и образуют клеточную выстилку центрального канала и желудочков зрелого мозга эпендиму Эпендимные клетки имеют реснички и поэтому способствуют течению спинномозговой жидкости полостях мозга. Две другие особенности нервных клеток приурочены к своеобразной морфологии их нейроплазмы В ней обнаруживается, вопервых, особое зернистое тигроидное вещество, сильно окрашивающееся и неодинаковое клетках разного типа Вовторых, она содержит многочисленные тончайшие фибриллы.

Естабле 1966 определяет синапсы как все функциональные соединения между мембранами двух клеток, из которых обе или, по крайней мере, одна является нейроном Несмотря на то, что это широкое определение охватывает все известные до сих пор способы передачи нервной информации, последнее время преобладает стремление различать две группы связей, которые называют синаптической и несинаптической иннервацией Синаптическая иннервация осуществляется через специализированные синаптические контакты, электрические и химические Неспецифическая иннервация, например, периферической вегетативной системе или при феномене нейросекреции происходит путем гуморального переноса информации при посредстве жидкостей тела. Пресинаптическое окончание характеризуется более или менее значительным расширением по ходу нейрита или на его конце В литературе его обозначают синонимами мешок, узелок, пуговка, случае расположения пресинаптических элементов по ходу нейрита говорят о бутонах Кроме того, существуют еще обозначения, которые возникли связи с тем, что под оптическим микроскопом при применении определенной гистологической техники удается различить только некоторые компоненты пресинаптического элемента В случае наличия нейрофибрилл говорят о кольцевидных, булавовидных или сетевидных окончаниях.

Синаптическая щель месте синаптического комплекса несколько шире, чем обычное межклеточное пространство, и более или менее заполнена осмиофильным материалом, который нередко выглядит как микроволоконца, расположенные поперек щели. Субсинаптическая мембрана выполнена из гранулярного или филаментозного материала, однако, не такого плотного, как противолежащий пресинаптический участок Кроме того, наблюдаются существенные различия от синапса к синапсу Здесь имеются переходы от простого утолщения мембраны, часто дополненной еще одной полоской ламеллярного или глобулярного вида, и до субсинаптической филаментозной пряжи, функция которой еще не изучена. Различительные признаки можно суммировать следующим образом тип 1 синаптическая щель примерно 30 нм, сравнительно большая зона контакта 12мкм поперечнике, заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной ассиметричное уплотнение двух смежных мембран тип 2 синаптическая щель шириной 20 нм Сравнительно небольшая зона контакта менее 1мкм поперечнике, уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны.

Хотя нейроны, или нервные клетки, имеют те же самые гены, то же общее строе ние и тот же биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными особенностями, которые делают функцию мозга совершенно отличной от функции, скажем, печени Важными особенностями нейронов являются характерная форма, способность на ружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникаль ной структуры синапса, служащего для передачи информации от од ного нейрона другому. Подобно всем другим клеткам нейрон способен поддерживать по стоянство своей внутренней среды, заметно отличающейся по составу от окружающей его жидкости Особенно поразительны различия кон центрациях ионов натрия и калия Наружная среда приблизительно 10 раз богаче натрием, чем внутренняя, а внутренняя среда примерно 10 раз богаче калием, чем наружная Как калий, так и натрий способны проникать через поры клеточной мембране, поэтому некоторый насос должен непрерывно производить обмен вошедших клетку ионов на трия на ионы калия из наружной среды Такое выкачивание натрия осу ществляется внутренним мембранным белком, называемым NaKаденозинтрифосфатазным насосом, или, как его чаще называют, натриевым насосом.

Еще 5060х гг XX нейрон том виде, как его обычно описывали учебниках, казался очень простой структурой Теперь благодаря таким эффективным методам исследования, как электронная микроскопия и внутриклеточная регистрация при помощи микроэлектродов, известно, что нейроны имеют исключительно сложную морфофункциональную организацию и отличаются большим разнообразием. Двигательные эфферентные вызывающие сокращения и движе ния Именно эти нейроны получили наименование мотонейроны, двигательные нейроны, сконцентрированные двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и стволовой части головного мозга. Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам Гассер разделил волокна на три основные группы А, В и С Волокна групп А и В миелинизированы Различия между группами А и В несущественны нейроны типа В обнаруживаются только преганглионарной части вегетативной нервной системы Диаметр волокон типа А варьирует от 4 до 20 мкм, а скорость, с которой импульсы проходят по ним, определяемая сек, приблизительно равна величине их диаметра микронах, умноженной на 6 Сволокна значительно меньше по диаметру 0, 3 до 1, 3 мкм, а скорость проведения импульсов них несколько меньше величины диаметра, умноженной.

В нейроне рис 1 различают тело нервной клетки, ядро, ядрышко протоплазматические отростки, или дендриты и осевоцилиндрический отросток аксон Аксон продолжается у многих клеток виде нервного волокна Соотношения размеров ядра и окружающей его протоплазмы перикариона значительно варьируют у разных нервных клеток Сохраняет своё значение предложенное ещё Ф Нисслем разделение нервных клеток на соматохромные и кариохромные Первые характеризуется наличием хорошо выраженного слоя цитоплазмы, со всех сторон окружающего ядро, у вторых ободок цитоплазмы вокруг ядра развит слабо, иногда сильно истончаясь с одной его стороны. Аксон нейрит осевоцилиндрический отросток нервной клетки, передающий возбуждение от одной нервной клетки к другой. А ксон на всем своём протяжении, не считая короткого начального сегмента рис 2, покрыт многочисленными клеткамисате ллитами В периферических нервах находящихся за пределами головного и спинного мозга клеткисателлиты образуют неврилемму центральной нервной системе они формирует мезаксон.

Ядро нервной клетки отличается сравнительно большими размерами, круглой или овальной формой Объемное соотношение между ядром и цитоплазмой клетки значительно варьирует различных образованиях нервной системы Мелкие клетки обычно имеют относительно более крупное ядро Ядро нервной клетки содержит ядерный сок кариоплазму, котором различными гистологическими и гистохимическими методами выявляются гранулы, содержащие рибонуклеопротеид хроматин Оболочка ядра сравнительна плотна и под электронным микроскопом выявляется виде двойной мембраны с нерегулярно расположенными порами.

Митохондрии нервной клетки имеют зернистую, палочковидную или нитевидную форму Их количество варьирует теле нервной клетки очень больших пределах Особенно много их на месте выхода аксона из нервной клетки аксонный конус или холмик и области синапсов Гистохимические исследования показали, что митохондриях нервной клетки имеются рибонуклеопротеиды, содержание которых меняется зависимости от состояния клетки В них установлена локализация различных ферментных систем, частности, окислительных ферментов сукцинатдегидрогеназа и цитохромоксидазы, активность которых возрастает во время возбуждения нервной клетки и падает при её утомлении Наряду с этими ферментами митохондриях нервной клетки обнаруживаются также некоторые неспецифические ферменты, например, кислая фосфатаза Под электронным микроскопом внутренняя структура представляется весьма сложной Каждая митохондрия имеет наружную двойную мембрану, от которой просвет митохондрии отходит ряд гребешков, делящих её полость на отсеки В последних работах показано, что эти гребешки кристы являются местом локализации названных выше ферментных систем Митохондрии нервной клетки резко меняют свою форму зависимости от того, локализованы ли они теле или её отростках В теле клетки кристы митохондрии имеют перпендикулярное или косое расположение относительно длинной их оси дендритах же кристы располагаются параллельно длинной оси митохондрии В аксонах митохондрии достигают необычайной длины до 10 микрон и иногда имеют сложную ветвистую форму.

С синтезом веществ протоплазмы и ростом теснейшим образом связано размножение клеток, осуществляющееся путём деления Основная и универсальная форма деления клеток митоз непрямое деление, или кариокинез. Размножение клеток предполагает умножение генного материала и равное распределение его между дочерними клетками Первая осуществляется путем построения редупликации новых аналогичных генных макромолекул Редупликация, повидимому, происходит конце интеркинеза Точное распределение генов между клетками достигается митозом благодаря продольному расщеплению каждой хромосомы на две одинаковые дочерние хроматиды.

В клетках различных нормальных скелетные мышцы, фиброциты, эпителий мочевого пузыря и и патологических злокачественные опухоли тканей можно наблюдать деление ядер путем амитоза Нередко амитозы наступают после повреждения тканей разными агентами При амитозе ни ядре, ни цитоплазме не обнаруживаются какиелибо существенные перестройки Амитоз обычно начинается с перешнуровывания ядрышек, затем перетяжкой или путем образования перегородки ядро разделяется на две половинки Иногда ядро сразу делится на несколько частей фрагментация В некоторых случаях деление происходит неравномерно, и от ядра отпочковываются небольшие части кариоплазмы Обычно амитоз не сопровождается плазматомией и приводит лишь к увеличению числа ядер клетке Вопросы полноценности амитоза как способа деления ядер, состояния хромосомного аппарата при амитозе и возможности смены амитоза митозом до настоящего времени не решены. В цитоплазме животных клеток среди микроскопически видимых структур к редупликации путем деления способны митохондрии, аппарат Гольджи и центриоли, у растительных клеток митохондрии и пластиды Однако не исключена также возможность образования этих структур цитоплазме заново, что было неоднократно показано отношении центриолей Вопрос о том, какие компоненты цитоплазмы могут быть носителями факторов наследственности, остается открытым лишь некоторых случаях эту роль с большой долей вероятности удается приписать хлоропластам.

Белковые молекулы обычно ориентированы так, что их гидрофобные группы погружены липидный слой мембраны, а гидрофильные группы находятся на поверхности и погружены водную среду Молекулы белка делятся на белкиканалы или транспортные белки, белкинасосы, структурные белки, ферменты и рецепторы. Классификация нейронов В основу классификации обычно кладут как морфологические, так и функциональные особенности нейронов. Веретеновидные нейроны, отличие от пирамидных и звездчатых, характерны основном для слоя VIVII, но встречаются и V слое Наиболее характерной особенностью этих клеток является наличие у них двух дендритов, направленных противоположные стороны Верхушечный дендрит веретеновидных нейронов может доходить до I слоя коры, но большинстве случаев он оканчивается V, IV и III слоях. Играет роль барьера между веществом мозга и омывающей его спинномозговой жидкостью регулирует секрецию и состав спинномозговой жидкости. Нервная ткань состоит из нейроцитов выполняющих специфическую функцию, и нейроглии обеспечивающей существование и специфическую функцию нервных клеток и осуществляющей опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции Особенностью нервной ткани является полное отсутствие межклеточного вещества.

Мультиполярные клетки наиболее распространены у млекопитающих животных и человека Из многих отростков такого нейрона один представлен нейритом, тогда как все остальные являются дендритами Биполярные клетки имеют два отростка нейрит и дендрит Истинные биполярные клетки теле человека встречаются редко К ним относятся часть клеток сетчатки глаза, спирального ганглия внутреннего уха и некоторые другие Однако по существу своего строения к биполярным клеткам должна быть отнесена большая группа афферентных так называемых псевдоуниполярных нейронов краниальных и спинальных нервных узлов Псевдоуниполярными они называются потому, что нейрит и дендрит этих клеток начинается с общего выроста тела, создающего впечатление одного отростка, с последующим Тобразным делением его Истинных униполярных клеток то есть клеток с одним отростком нейритом, теле человека.

Растущий аксон на конце имеет колбу роста Синапс централь ной нервной системы образуется результате контакта колбы роста одного нейрона с телом другого Колба роста превращаемся пресинаптическое образование На первом этапе развития синапса дифференцируются мембраны, затем пресинаптическом отделе образуются митохондрии и везикулы, количество которых быстро увеличивается Постепенно увеличивается синаптическая щель и утолщаются мембраны си напса Функциональная деятельность нейрона начинается с того мо мента, когда аксон достигает органа Проведение возбуждения нейронах центральной нервной системы обнаружено с момента образования синапса со всеми его компонентами Дендриты вырастают значительно позже аксона Сначала на противоположном аксону полюсе клетки появляется верхушечный дендрит виде простого выроста аксоплазмы, вследствие чего нейробласт становится биполярным Затем вырастают дендриты со всех сторон, и нейробласт становится мультиполярным Способность проводить возбуждение у дендрита появляется значительно позже, чем у аксона аксон функционирует во внутриутробном периоде развития ребенка, а дендрит после рождения, В процессе развития увеличивается число ветвлений дендрита Шипики на дендритах появляются после рождения ре бенка В коре больших полушарий их количество возрастает вместе с увеличением числа условнорефлекторных связей.

Строение, свойства и возрастные изменения нервных волокон Нервным волокном называют отросток нервной клетки, покры тый оболочками Центральную часть любого отростка нервной клетки аксона или дендрита называют осевым цилиндром Осевой цилиндр располагает. Строение синапса Механизм передачи возбуждения синапсах Синапс состоит из пресинаптического и постсинаптического отделов, между которыми имеется небольшое пространство, получившее название синоптической щели рис 4 Благодаря электронномикроскопическо. Динамический стереотип и его роль обучении и воспитании Точная повторяемость системы од новременных и последовательных, положительных и отрица тельных раздражителей, действующих на организм из внешнего мира, называется стереотипностью При этом системно. Анатомия, физиология и возрастные особенности селезенки Селезенка располагается брюшной полости, области левого подреберья, на уровне от IX до XI ребра Масса се лезенки у взрослого человека составляет у мужчин 192, у женщин 153 Она имеет. Строение и возрастные особенности кровеносных сосудов Кровеносные сосуды представляют собойсистему замкнутых полых эластичных трубок, различного диаметра, обеспечивающих транспортировку крови ко всем органам, регуляцию кровоснабжения органов и участву. Систолический и минутный объем крови Кровяное давление Левый и правый желудочки при каждом сокращении сердца чело века изгоняют соответственно аорту и легочные артерии примерно 60 80 мл крови этот объем называется систолическим или ударным объемо.

Общая характеристика и возрастные особенности пищеварительной системы Анатомически пищеварительная система состоит из пищеварительного тракта или канала и пищеварительных желез Пищеварительный тракт представляет собой трубку, длина которой у взрослого челов. Всасывание продуктов переваривания пищи Всасыванием называется процесс поступления кровь и лимфу различных веществ из пищеварительной системы Всасывание представляет собой сложный процесс, включающий диффузию, фильтрацию и осмо. Понятие обмена веществ Основной и общий обмен Обмен веществ и энергии это совокупность физических, химических и физиологических процессов усвоения питательных веществ организме с высвобождением энергии В обмене веществ метаболизме. Витамины и их значение для организма Ви тамины органические соединения, содержащиеся животных и растительных продуктах и совершенно необходимые для нормаль ного обмена веществ Их состав и структура весьма разнооб разны Витамины. Энергетический обмен В организме должен поддерживаться энергетический ба ланс поступления и расхода энергии Живые организмы получают энергию виде ее потенциальных запасов, аккумулированных хи мических связя.

Любое раздражение механическое, световое, звуковое, химическое, температурное, воспринимаемое рецептором, трансформируется преобразуется рецептором нервный импульс и таком виде по чувствительным волокнам направляется центральную нервную систему Где эта информация перерабатывается, отбирается и передается на двигательные нервные клетки, которые посылают нервные импульсы к рабочим органам мышцам, железам и вызывают тот или иной приспособительный акт движение или секрецию Рефлекс как приспособительная реакция организма обеспечивает тонкое, точное и совершенное уравновешивание организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма В этом его биологическое значение Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности Вся нервная деятельность, как бы она не была сложна, складывается из рефлексов различной степени сложности Из клинической практики клинике С П Боткина наблюдали больного, у которого из всех рецепторов тела функционировали один глаз и одно ухо Как только больному закрывали глаз и затыкали ухо, он засыпал Рефлекторный принцип нервной деятельности был открыт великим французским философом, физиком и математиком Рене Декартом более 300 лет назад Развитие рефлекторная теория получила фундаментальных трудах русских ученых И М Сеченова и И П Павлова Время, прошедшее от момента нанесения раздражения до ответа на него, называется временем рефлекса Оно слагается из времени, необходимого для возбуждения рецепторов, проведения возбуждения по чувствительным волокнам, по центральной нервной системе, по двигательным волокнам, и, наконец, латентного скрытого периода возбуждения рабочего органа Большая часть времени уходит на проведение возбуждения через нервные центры центральное время рефлекса Время рефлекса зависит от силы раздражения и от возбудимости центральной нервной системы При сильном раздражении оно короче, при снижении возбудимости, вызванном, например, утомлением, время рефлекса увеличивается, при повышении возбудимости значительно уменьшается Рефлексы можно вызвать только с определенного рецептивного поля Например, рефлекс сужения зрачка при ярком свете освещении сетчатки глаза и Каждый рефлекс имеет свою лока лизацию центральной нервной системе, тот ее участок, который необходим для его осуществления Например, центр расширения зрачка верхнем грудном сегменте спинного мозга При разрушении соответствующего отдела рефлекс отсутствует Только при целостности центральной нервной системы сохраняется все совершенство нервной деятельности Нервным центром называется совокупность нервных клеток, расположенных различных отделах центральной нервной системы, необходимая для осуществления рефлекса и достаточная для его регуляции.

Первая известная математическая модель нейрона была предложена МакКаллоком и Питтсом статье 1943 года русском переводе статья появилась 1956 году под заголовком Логическое исчисление идей, относящихся к нервной деятельности Авторы полагали, что нейрон действует по принципу всеилиничего он активируется том случае, если его одновременно возбуждают другие нейроны количестве, большем заданного порога взаимное расположение синапсов при этом роли не играет Если сигнал приходит через хотя бы один тормозной синапс, то нейрон не активируется Возбужденный нейрон начинает сам передавать сигналы по своему аксону на связанные с ним нейроны Авторы не рассматривали такие временные характеристики работы нейронов, как, например, скорость распространения нервных импульсов которая действительности может варьироваться диапазоне от 0, 1 до 10 секунду Вместо этого предполагалось, что нейроны работают синхронно, по тактам, и информация от каждого возбужденного нейрона передается на следующем такте.

Когда импульс доходит до синапсов, из окончаний аксона синаптическую щель высвобождаются химические вещества, которые результате диффузии перемещаются к мембране дендриту или телу постсинаптической клетки Выделение этих веществ, называемых нейромедиаторами существуют десятки разных нейромедиаторов, возникает как реакция на деполяризацию соответствующего окончания В постсинаптической мембране есть специализированные белковые рецепторы, которые реагируют на соответствующие нейромедиаторы, приводя к открытию тех или иных клапанов Например, зависимости от того, будут ли при этом открываться калиевые или натриевые клапаны, соответствующий синапс будет возбуждающим или тормозящим Кроме типа открываемых пор может меняться и их количество, синапсы действительно могут обладать разной проводимостью, которая может меняться. Учебнометодический комплекс по дисциплине Нервная ткань Общая характеристика и классификация нервной ткани Состав нервной ткани нейроны и глионы Нейроглия, ее происхождение.

Олигодендроциты Это мелкие овальные клетки с тонкими, короткими, маловетвящимися, немногочисленными отростками откуда они и получили свое название Находятся сером и белом веществе вокруг нейронов, входят состав оболочек и состав нервных окончаний Их основные функции трофическая участие обмене веществ нейронов с окружающей тканью и изолирующая образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов Вариантом олигодендроцитов периферической нервной системе являются шванновские клетки Чаще всего они имеют округлую, продолговатую форму В телах мало органелл, а отростках мномитохондрий и эндоплазматической сети Существует два основных варианта шванновских клеток В первом случае одна глиальная клетка многократно обматывается вокруг осевого цилиндра аксона, формируя так называемое мякотное волокно Олигодендроциты по Ф Блум, А Лейзерсон и Л Хофстедтер, 1988 Такие волокна называются миелинизированными изза миелина жироподобного вещества, образующего мембрану шванновской клетки Так как миелин имеет белый цвет, то скопления аксонов, покрытых миелином, образует белое вещество мозга Между отдельными глиальными клетками, покрывающими аксон, имеются узкие промежутки перехваты Ранвье, но имени ученого, их открывшего В связи с тем, что электрические импульсы движутся по мислинизированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна обладают очень высокой скоростью проведения нервных импульсов.

Мышцы приводятся действие нервами По нервам, как по проводам, к мышцам из центральной нервной системы поступают импульсы, вызывая их сокращение К разным мышцам импульсы поступают не одновременно, а такой последовательности, чтобы сокращение многих мышц сложилось определённую форму поведения Вся система мышц организме выступает роли исполнительного органа, управляемого центральной нервной системой. Стоматогастрическая система ротожелудочная В её состав входят чувствительные, двигательные и ассоциативные нейроны Эта система иннервирует сердце, аорту и область передней кишки Фронтальный ганглий управляет глотательными движениями насекомого. Непарный нерв симпатической нервной системы тянется между коннективами брюшной нервной цепочки и особенно развит брюшных сегментах В сегментах от него отходит по два нерва к дыхальцам В грудных сегментах также этот нерв даёт парные отростки к дыхальцам, но грудные нервы не соединяются с аналогичными нервами соседних сегментов В этих нервах находятся дыхательные и чувствительные волокна, они иннервируют мышцы замыкающего аппарата дыхалец. Рефлексы могут быть разделены на два класса на безусловные и условные. В нормальных условиях поведение пчёл почти всегда определяется комплексом безусловных и условных рефлексов, объединяемых целостные сложнорефлекторные акты.

Молодая пчела работница с функционирующими гипофарингеальными железами, обнаружив гнезде восковой ячейке сота здоровую личинку младшего возраста, снабжает её молочком Та пчела работница, у которой хорошо развиты восковые железы, испытывает неудовлетворённость и беспокойно блуждает по гнезду до тех пор, пока не натолкнётся на строительную гирлянду других особей и не присоединится к. Рис 59 A мультиполярная нервная клетка В теле клетки и дендритах субстанция Ниссля тигроид из Бухера Б схема субмикроскопического строения нервной клетки из атласа В Г Елисеева, Ю И Афанасьева и Е Ф Котовского 1 аксонодендритический синапс, 2 аксоносоматический синапс 3 синаптические пузырьки 4 синаптическая щель 5 пресинаптическая мембрана 6 постсинаптическая мембрана 7 эндоплазматический ретикулум 5 митохондрии 9 пластинчатый комплекс 10 неврофибриллы 11 ядро 12 ядрышко 13 нейрит аксон.

Ложноуниполярные невроны по существу являются биполярами, только дендрит и нейрит у них начинаются от очень суженного и извитого участка клеточного тела, который к тому же часто многократно заворачивается вокруг тела нейрона Его так и обозначают как клеточный отросток и отмечают, что на своем конце он Тобразно разветвляется на дендрит и нейрит Ложноуниполярные нервные клетки у человека и позвоночных залегают спинномозговых узлах спинальных ганглиях В отличие от мультиполяров у ложноуниполярных невроцитов рис 60 длинным, тянущимся на периферию, является дендрит, а коротким, уходящим спинной мозг нейрит В процессе эмбриогенеза ложноуниполярные невроциты возникают из биполярных результате сближения дендрита и нейрита В спинальных ганглиях рыб и во взрослом состоянии имеются типичные биполярные клетки.

Продолжением центральной олигодендроглии, то есть олигодендроглии спинного и головного мозга, является олигодендроглия периферическая, представленная цепочками леммоцитов, охватывающих отростки нервных клеток Отростки невронов, голые области серого вещества где залегают их тела, выходя за его пределы белое вещество, одеваются невроглиальными клетками леммоцитами По характеру образуемой леммоцитами оболочки аксонов различают нервные волокна мякотные и безмякотные В мякотных волокнах леммоциты сидят на аксонах, как бусины на нитке ожерелья В процессе развития мякотного нервного волокна леммоциты, окружавшие его, начинают вращаться и накручивают на аксон осевой цилиндр складки своей плазмолеммы, образованные двумя ее листками Такая складка называется мезаксоном рис. Рассмотрим качестве примера чувствительного нервного окончания осязательное тельце тельце Мейснера рис 60Г Во внутренней его колбе под соединительнотканой капсулой залегают специальные клетки олигодендроглиоциты Они ориентированы поперек тельца На них заканчиваются разветвления миелинового нервного волокна, теряющего свой миелин при входе тельце Они образуют утолщения виде поперечно ориентированных пластинок, контактирующих с олигодендроглиоцитами внутренней колбы осязательного тельца Рядом с описанным главным волокном тельце входят одно или более безмякотных волокон Их разветвления оплетают веточки главного нервного волокна.

Синапс состоит из трех частей пресинаптического окончания, постсинаптической мембраны и расположенной между ними синаптической щели рис 3 Пресинаптические окончания чаще всего образованы аксоном, который ветвится, формируя на своем конце специализированные расширения пресинапс, синаптические бляшки, синаптические пуговки и. Клетки нейроглии имеют ряд общих черт строения с нейронами Так, цитоплазме глиоцитов найден тигроид вещество Ниссля, глиальные клетки, как и нейроны, имеют отростки. Выделяют несколько типов глиальных клеток Основные из них это астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты и микроглия рис 10 К глиоцитам относят также клетки, находящиеся периферической нервной системе шванновские клетки леммоциты и клеткисателлиты нервных ганглиях. Клетки эпендимы активно регулируют обмен веществами между мозгом и кровью, с одной стороны, и ликвором и кровью с другой Например, эпендимоциты, находящиеся области сосудистых сплетений и покрывающие выпячивания мягкой мозговой оболочки см 4 1, принимают участие фильтрации химических соединений из кровеносных капилляров ликвор Некоторые эпендимные клетки имеют длинные цитоплазматические отростки, глубоко вдающиеся ткань мозга У таких эпендимоцитов III желудочке полости промежуточного мозга отростки заканчиваются пластинчатым расширением на кровеносных капиллярах гипофиза В этом случае эпендимоциты участвуют транспорте веществ из ликвора кровеносную сеть гипофиза.

Нервная система это совокупность специальных структур, объединяющая и координирующая деятельность всех органов и систем организма постоянном взаимодействии с внешней средой. Структурнофункциональной единицей нервной системы является нервная клетка нейрон Формы и размеры нейронов разных отделов нервной системы могут варьировать, но для них характерно наличие тела и отростков одного длинного аксона и множества древовидных коротких дендритов Аксон проводит импульсы от тела нейрона к периферическим органам или к другим нервным клеткам Функция дендритов проведение импульсов к телу нейронов от периферических рецепторов и других нейронов Передача нервного импульса от одного нейрона к другому происходит местах их контактов синапсах. На основании числа и расположения отростков нейроны делятся четыре группы. Конус роста заполнен мелкими, иногда соединенными друг с другом мембранными пузырьками неправильной формы Непосредственно под складчатыми участками мембраны и шипиках находится плотная масса перепутанных актиновых филаментов Конус роста содержит также митохондрии, микротрубочки и нейрофиламенты, имеющиеся теле нейрона.

Вероятно, микротрубочки и нейрофиламенты удлиняются главным образом за счет добавления вновь синтезированных субъединиц у основания отростка нейрона Они продвигаются со скоростью около миллиметра сутки, что соответствует скорости медленного аксонного транспорта зрелом нейроне Поскольку примерно такова и средняя скорость продвижения конуса роста, возможно, что во время роста отростка нейрона его дальнем конце не происходит ни сборки, ни разрушения микротрубочек и нейрофиламентов Новый мембранный материал добавляется, видимо, у окончания Конус роста это область быстрого экзоцитоза и эндоцитоза, о чем свидетельствует множество находящихся здесь пузырьков Мелкие мембранные пузырьки переносятся по отростку нейрона от тела клетки к конусу роста с потоком быстрого аксонного транспорта Мембранный материал, видимо, синтезируется теле нейрона, переносится к конусу роста виде пузырьков и включается здесь плазматическую мембрану путем экзоцитоза, удлиняя таким образом отросток нервной клетки.

Нерв это совокупность пучков нервных волокон, покрытых и отделенных друг от друга соединительной тканью или оболочкой Снаружи нерв покрыт эпиневрием Пучки покрыты периневрием, а волокна имеют оболочку эндоневрий Нервные окончания это разветвления на конечных участках отростков нервных клеток, они делятся на эффекторы и рецепторы Рецептор это чувствительное нервное окончание, воспринимающее и трансформирующее энергию внешнего раздражения нервный импульс Все рецепторы делятся по расположению на экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы 1 Экстерорецепторы воспринимают раздражение из внешней среды, расположены они коже, слизистых оболочках и органах чувств 2 Интерорецепторы воспринимают раздражение при изменении химического состава внутренней среды хеморецепторы, а при изменении давления тканях и органах барорецепторы и механорецепторы 3 Проприорецепторы это рецепторы, которые воспринимают раздражение из мышц, сухожилий и связок, из фасций, костей, суставных капсул Всё это О Д А опорнодвигательный аппарат По характеру раздражения рецепторы делят на фоторецепторы, терморецепторы, механорецепторы, ноцирецепторы и Эффекторы это нервное окончание аксонов нервных клеток Делятся на двигательные и секреторные Узел ганглий это скопление тел и дендритов нейронов, лежащих Ц Н С внутри мозга Тема Нервная ткань Нервная ткань это основной структурный элемент нервной системы Н Т состоит из нейронов и межклеточного вещества, которое называется нейроглия Нейрон это нервная клетка с отростками специализирующаяся на восприятии определенных сигналов, на способности трансформировать, вырабатывать и передавать импульсы и создавать функциональные контакты с другими клетками Нейрон это генетическая единица, к возникает из одного нейробласта Нейрон это функциональная единица, к обладает способностью возбуждаться и реагирует самостоятельно Ещё, нейрон это трофическая единица, к после перерезки нейрита центральная часть ее регенерирует Классификация нейронов по функциям 1 Афферентный чувствительный, сенсорный или рецепторный нейрон, к ним относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания 2 Эфферентные эффекторный, двигательный или моторный, к ним относятся конечные нейроны ультиматные и предпоследние неультиматные 3 Ассоциативные клетки вставочные или интернейроны эта группа осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные головной мозг а Классификация по морфологии Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидные, зернистые, грушевидные и ок 60 форм Классификация по характеру и количеству отростков Делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные 1 Униполярные это клетки с одним отростком, делятся на 1 1 Истинные, встречаются только у беспозвоночных 1 2 Ложные псевдоуниполярные находятся спинномозговых узлах, теле человека и всех высших позвоночных 2 Биполярные с двумя отростками, у них продолговатая форма Один центральный, второй периферический.

Структурнофункциональной единицей нервной ткани являются нейроны или нейроциты Под этим названием подразумевают нервные клетки их тело перикарион с отростками, образуюшими нервные волокна вместе с глией и заканчивающимися нервными окончаниями В настоящее время широком смысле понятие нейрон включают и окружающую его глию с сетью кровеносных капилляров, обслуживающих этот нейрон В функциональном отношении нейроны классифицируют на 3 вида рецепторные афферентные или чувствительные, генерирующие нервные импульсы эффекторные эфферентные побуждающие ткани рабочих органов к действию и ассоциативные, образующие разнообразные связи между нейронами Особенно много ассоциативных нейронов нервной системе человека Из них состоит большая часть полушарий головного мозга, спинной мозг и мозжечок Подавляющее большинство чувствительных нейронов расположено спинномозговых узлах К эфферентным нейронам относятся двигательные нейроны мотонейроны передннх рогов спинного мозга, имеются также и особые неросекреторные нейроны ядрах гипоталамуса, вырабатывающие нейрогормоны Последние поступают кровь и спинномозговую жидкость и осуществляют взаимодействие нервной и гуморальной систем, осуществляют процесс их интеграции.

При импрегнации солями серебра нервных клетках выявляются очень характерные структуры нейрофибриллы Их относят к органеллам специального значения Они образуют густую сеть теле нервной клетки, а отростках располагаются упорядоченно, параллельно длине отростков Под электронным микроскопом нервных клетках выявляются более тонкие нитчатые образования, которые на2 3 порядка тоньше нейрофибрилл Это, так называемые нейрофиламенты и нейротубулы Повидимому, их функциональное значение связано с распространением по нейрону нервного импульса Имеется предположение, что они обеспечивают транспорт нейромедиаторов по телу и отросткам нервных клеток.

Вторым постоянным компонентом нервной ткани является неироглия neuroglia Под этим термином подразумевают совокупность особых клеток, расположенных между нейронами Нейроглиальные клетки выполняют опорнотрофическую, секреторную и защитную функции Нейроглия подразделяется на два основных вида макроглию, представленную глиоцитами, происходящими из нервной трубки и микроглию включающую глиальные макрофаги, являющиеся производными мезенхимы Глиальных макрофагов часто называют своеобразными санитарами нервной ткани, к они обладают выраженной способностью к фагоцитозу Глиоциты макроглии, свою очередь, классифицируют на три типа Один из них представлен эпендимиоцитами, выстилающими спинномозговой канал и желудочки мозга Они выполняют разграничительную и секреторную функции Имеются также астроциты клетки звездчатой формы, проявляющие выраженную опорнотрофическую и разграничительную функции И, наконец, различают так называемые олигодендроциты которые сопровождают нервные окончания и участвуют процессах рецепции Эти клетки окружают также тела нейронов, участвуя обмене веществ между нервными клетками и кровеносными сосудами Олигодендроглиоциты образуют также оболочки нервных волокон, и тогда они носят название леммоцитов швановских клеток Леммоциты принимают непосредственное участие трофике и проведении возбуждения по нервным волокнам, процессах дегенерации и регенерации нервных волокон.

По способу передачи нервного импульса различают химические электрические и смешанные синапсы В химических синапсах синаптических пузырьках содержатся медиаторы норадреналин адренэргнческих синапсах темные синапсы и ацетилхолин холинэргических синапсах светлые синапсы Нервный импульс химических синапсах передается с помощью этих медиаторов В электрических беспузырьковых синапсах не имеется синаптических пузырьков с медиаторами Однако них наблюдается тесный контакт пре и постсинаптических мембран В этом случае нервный импульс передается с помощью электрических потенциалов Найдены и смешанные синапсы, где передача импульсов осуществляется, видимо, обоими указанными путями. Чтобы понять различия между этими сигналами, надо иметь некоторое представление о природе нервных импульсов С наружной и внутренней стороны плазматической мембраны нейрона содержатся разные электрические заряды с наружной с тороны положительные, с внутренней отрицательные Разность между ними называется мембранным потенциалом покоя Если считать наружный заряд равным нулю, то разность зарядов между наружной и внутренней поверхностями у большинства нейронов оказывается близкой к 65мВ, хотя она и может у отдельных клеток варьировать от 40 до.

У возбудимых клеток, к числу которых принадлежат нервные и мышечные, потенциал покоя способен сильно изменяться и эта способность является основой для возникновения электрических сигналов Уменьшение потенциала покоя, например, с 65 до 60мВ, называется деполяризацией, а увеличение, например, с 65 до 70мВ, гиперполяризацией. Таким образом, почти каждом нейроне, независимо от его величины, формы и занимаемой цепи нейронов позиции, можно обнаружить 4 функциональные области локальную рецептивную зону, интегративную, зону проведения сигнала и выходную или секреторную зону. Н с образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой нервная клетка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.

В зависимости от количества отростков различают униполярные, или одноотростчатые, нейро ны и биполярные, или двухотростчатые Нейроны с большим ко личеством отростков называют мультиполярными, или многоот ростчатыми К биполярным нейронам относятся такие ложноуни полярные псевдоуниполярные нейроны, которые являются клет ками спинномозговых ганглиев узлов Эти нейроны называются псевдоуниполярными потому, что от тела клетки отходят рядом два отростка, но при световой микроскопии пространство между отростками не выявляется Поэтому эти два отростка под свето вым микроскопом принимаются за один Количество дендритов, степень их ветвления широко варьируют зависимости от лока лизации нейронов и выполняемой ими функции Мультиполяр ные нейроны спинного мозга имеют тело неправильной формы, множество слабоветвящихся дендритов, отходящих разные сто роны, и длинный аксон, от которого отходят боковые ветви коллатерали От треугольных тел больших пирамидных нейронов коры головного большого мозга отходит большое количество коротких горизонтальных слабоветвящихся дендритов, аксон от ходит от основания клетки И дендриты, и нейрит заканчиваются нервными окончаниями У дендритов это чувствительные нерв ные окончания, у нейрита эффекторные.

Рецепторные чувствительные нейроны своими окончания ми воспринимают различные виды чувств и переносят возник шие нервных окончаниях рецепторах импульсы к мозгу Поэтому чувствительные нейроны называют также приносящи ми афферентными нервными клетками Эффекторные нейро ны вызывающие действие, эффект про водят нервные импуль сы от мозга к рабочему органу Эти нервные клетки называют также выносящими эфферентными нейронами Ассоциативные, или вставочные, кондукторные нейроны передают нервные им пульсы от приносящего нейрона выносящему. Пигментные включения нервных клеток представлены двумя видами пигмента Меланин виде черных, грубых, различной величины зерен находится только определенных отделах нервной системы, а именно нейронах черного вещества и голубого места, а также дорсального ядра блуждающего нерва Желтый пигмент липофусцин, содержащий липоиды, виде мелкой зернистости встречается нервных клетках всех отделов нервной системы Появляется он у человека преимущественно после 7 лет и количество его увеличивается к 30 годам жизни.

Кроме нервных клеток, состав нервной ткани входят многочисленные и весьма различные по функциональному значению клеточные элементы нейроглия греч glia клей Они выполняют нервной ткани опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную функции Все элементы нейроглии делятся на два генетически различных вида глиоциты макроглия и глиальные макрофаги микроглия Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из спонгиобластов нервной трубки Среди глиоцитов различают эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты Глиальные макрофаги производные мезенхимы. Рис 7 Миелиновые нервные волокна из седалищного нерва лягушки, обработанного тетраоксидом осмия 1 слой миелина 2 соединительная ткань 3 нейролеммоцит 4 насечки миелина 5 перехват узла. К описываемым рецепторам относятся и осязательные тельца продолговато эллиптической формы рис 16 Они лежат сосочковом слое кожи под эпидермисом перпендикулярно его поверхности и состоят из тонкой соединительной капсулы осязательного тельца К ней подходит миелиновое нервное волокно, оно, как правило, под капсулой теряет миелиновую оболочку, разветвляется и заканчивается пластинками из нейрофибрилл, на которых лежат олигодендроглиоциты чувствительные клетки Осязательные тельца находят и слизистых оболочках, например надгортаннике.

Тельца рис 17 состоят из очень толстой капсулы наружной луковицы результат наслоения нескольких десятков пластинок плотной соединительной ткани или глии с клетками и тканевой жидкостью между пластинками Внутренняя луковица образована видоизмененными нейролеммоцитами и аксоном виде длинной пластинки, иногда снабженной шипиками и выростами, а сам аксон ветвится Кроме основного волокна, к тельцу подходит тонкое миелиновое или безмиелиновое добавочное волокно, аксон которого проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется вокруг основного волокна Раньше добавочные волокна относили к вегетативному отделу нервной системы, а настоящее время методом перерезки нервных волокон установлена их цероброспинальная природа Субмикроскопическое строение пластинчатых телец отличается от оптического некоторыми деталями рис 18 По мнению большинства авторов, пластинчатые тельца реагируют на давление проприоцепторы. Рис 19 Схема строения синапса 1 пресинаптический полюс 2 митохондрии 3 светлый пресинаптический пузырек 4 пресинаптическая мембрана 5 синаптическая щель 6 Постсинаптическая мембрана 7 Постсинаптическая часть на пре и постсинаптической мембранах видны утолщения типа десмосом.

По мнению других Р Кахал, 1907 Б И Лаврентьев, 1939 и др, между нейронами существует контакт синапс от греч synapsis соединение, связь Термин дан английским физиологом Ч Шеррингтоном Впервые Р Кахал установил синапсы мозжечке контактные связи разветвлений корзинчатых нейроцитов вставочные нейроциты с телами грушевидных нейроцитов ганглиозный слой Синапсы осуществляются передачей нервного импульса от нейрита чувствительного нейроцита к дендритам или телу корешкового вставочного нейроцита, а также от дендрита одного нейроцита к дендриту другого или от нейрита к нейриту двух нейроцитов Кроме того, передача нервных импульсов может осуществляться от корешкового нейроцита к эпителиальным или мышечным клеткам. Если представить себе самую простую рефлекторную дугу, состоящую только из двух нейронов чувствительного и двигательного, то путь нервного импульса будет выглядеть следующим образом рецептор дендрит тело рецепторного нейрона его аксон синапс контакт двух нейронов дендрит двигательной нервной клетки ее тело ее аксон двигательное окончание рис 20 В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нервные клетки. Мануилова Н А Гистология с основами эмбриологии М Просвещение, 1973. Так же как и возбуждение, торможение является одним из основных физиологических процессов, протекающих нервной системе.

От степени развития этих процессов и преобладания одного из них зависит поведение животного, его реакция на раздражители, его высшая нервная деятельность. Головной и спинной мозг состоит из белого и серого вещества Белое вещество образовано главным образом невритами, серое скоплением самих нервных клеток. Головной мозг находится черепной полости и состоит из следующих отделов продолговатого мозга, малого мозга, стволовой части и конечного мозга. Наряду с нервной системой регуляцию жизненных процессов организме осуществляют железы внутренней секреции которые выделяют кровь особые вещества гормоны Две такие железы находятся пределах головного мозга мозговой придаток гипофиз и шишковидная железа, три располагаются рядом с трахеей щитовидная, околощитовидные и зобная железы, еще три лежат брюшной полости поджелудочная железа, надпочечники и половые железы. Особую роль клетки глии выполняют, повидимому, во время развития мозга Некоторые из разновидности регулируют направление перемещения нейронов определенные регионы растущего мозга, а также направление роста аксонов Другие клетки глии возможно участвуют питании нервных клеток путем регуляции кровотока, а тем самым транспорта глюкозы и кислорода.

Интероцептивные рефлексы, свою очередь, подразделяются на висцеровисцеральные рефлекторная дуга связывает два внутренних органа, висцеромышечные рецепторы находятся на мышечносухожильном аппарате, эффектор внутренний орган и висцерокутанные рецепторы локализованы коже, рабочие органы внутренности. По энергетической природе раздражителя, на который реагирует рецептор, они делятся на механорецепторы тактильные, барорецепторы, волюморецепторы, слуховые, вестибулярные они, как правило, воспринимают механическое раздражение при помощи выростов клетки, хеморецепторы обонятельные, хеморецепторы сосудов, центральной нервной системы, фоторецепторы воспринимают раздражение через палочко и колбочковидные выросты клетки, терморецепторы реагируют на изменение теплохолод тельца Руфини и колбы Краузе слизистых оболочек и ноцицепторы неинкапсулированные болевые окончания. Пострецепторным образованием рефлекторных дуг является афферентный путь, образованный псевдоуниполярным чувствительным нейроном, тело которого лежит спинальном ганглии, а аксоны образуют задние корешки спинного мозга Функция афферентного пути проведение информации к центральному звену, более того, на данном этапе происходит кодирование информации Для этих целей организме позвоночных применяется двоичный код, составленный из пачек залпов импульсов и промежутков между ними Существует два основных вида кодирования частотное и пространственное.

Миелиновые нервные волокна покрыты слоями шванновских клеток, которые местами образуют перехваты Ранвье участки без миелина через каждые 1 мм Продолжительность перехвата Ранвье 1 мкм Миелиновая оболочка выполняет трофическую и изолирующую функции высокое сопротивление Участки, покрытые миелином не обладают электрогенными свойствами Ими обладают перехваты Ранвье Возбуждение возникает ближайшем к месту действия раздражителя перехвата Ранвье В перехватах Ранвье высокая плотность Nаканалов, поэтому каждом перехвате Ранвье происходит усиление нервных импульсов. При разрушении микротрубочек может нарушаться транспорт веществ дендрите, и, таким образом, конечные отделы отростков лишаться притока питательных и энергетических веществ от тела клетки Дендриты, для того чтобы сохранить экстремальных условиях структуру синаптических контактов и тем самым обеспечить функцию межнейронального взаимодействия, восполняют дефицит питательных веществ за счет прилежащих к ним структур синаптические бляшки, многослойную миелиновую оболочку мягкого волокна, а также фрагменты глиальных клеток. Нарушение организации микротрубочек ведет к резкому изменению поведения животных У животных, эксперименте у которых были разрушены микротрубочки дендритах наблюдалась дезорганизация сложных форм поведения при сохранности простых условных рефлексов У человека это может привести к серьезным нарушениям высшей нервной деятельности.

В зрелом возрасте на дендритах уже нет свободных от межнейрональных контактов участков, зато при старении прежде страдают именно концы дендритов и по насыщенности контактами. Изучая эту проблему при помощи электронной микроскопии, исследователи также убедились том, что концевые участки дендритов плотно покрыты синаптическими бляшками и, таким образом, принимают непосредственное участие межнейрональных взаимодействиях Электронная микроскопия также показала, что дендриты могут образовывать контакты между собой Эти контакты могут быть или параллельными, которым большинство авторов приписывают электротонические свойства, или типичными ассиметричными синапсами с ясно выраженными органеллами, обеспечивающими химическую передачу Такие дендродендритические контакты только еще начинают привлекать внимание исследователей Итак, дендрит на всем своем протяжении выполняет синаптическую функцию Каким же образом поверхность дендрита приспособлена для обеспечения контактов с аксонными окончаниями. Участок миелинового волокна, расположенный между двумя узловыми перехватами, называется межузловым, или интернодальным сегментом В пределах этого сегмента располагается всего лишь 1 нейролеммоцит. К пресинаптической части синапса можно отнести пресинаптическую мембрану аксолемму, которой имеются ионные канальцы.

Скажу немного подругому есть людигоры, а есть людихрустальные люстры Понаблюдайте, как реагирует на землетрясение гора, а как отвечает на него люстра Чтобы раскачать каменную глыбу, нужны толчки огромной силы А чтобы пришло беспокойство хрупкое хрустальное изделие, достаточно небольших колебаний. А вообще основе деления людей на традиционные психологические типы и лежит способность нервной системы, ее нейронов, выдерживать напряжение Самые стойкие сангвиники Далее следуют холерики, затем флегматики А самые слабые нервные клетки у меланхоликов такие люди требуют наиболее деликатного обращения Почему казалось бы, невозмутимые флегматики оказались позади взрывных холериков Потому что имеет значение не только склонность выдерживать напряжение, но и скорость переключения нервной системы У флегматиков и меланхоликов она ниже, нежели у холериков и сангвиников. Двумстам взрослым крысам пересадили теменную область коры и подкорковых отделов ткань крысиных эмбрионов Мозговая кора 17дневного эмбриона состояла из множества несформировавшихся клеток и небольшого количества их предшественников нейробластов Пересаженные кусочки развивались нормально 85 100 процентах случаев Крысы чувствовали себя удовлетворительно уже через день после операции Они ели, пили, двигались, спали, во всем вели себя как обычно и завели вполне здоровых крысят.

 
 

© Copyright 2017-2018 - the-institution