Фотосинтез прекращается при каких температурах

Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражает ся одновершинной кривой Кривая имеет три основ ные кардинальные температурные точки минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максималь ную Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных тем пературах зависит от продолжительности их воздействия на растения Нижняя температурная граница фотосинтеза у рас тений северных широт находится пределах 15 С сосна, ель 0, 5 С, а у тропических растений зоне низких поло жительных температур 4 8 С У растений умеренного пояса интервале 20 25 С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 С приводит к быстрому ингибированию процесса при 45 С растения погибают Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 С Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закали ванием, адаптацией растений к градиенту температур Наи более чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо6фосфата сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев другие органы.

фотосинтез прекращается при каких температурах

Минеральное питание Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро и микроэлементов Два основных про цесса питания растительного организма воздушный и кор невой тесно взаимосвязаны Зависимость фотосинтеза от эле ментов минерального питания определяется их необходи мостью для формирования фотосинтетического аппарата пиг ментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталити ческих систем хлоропластов, структурных и транспортных белков, а также для его обновления и функционирования. Лучи света, отраженные от листа или прошедшие сквозь него, сильно обеднены фотосинтетически активной радиацией Эта часть спектра света усиленно поглощается листьями, а отражаются тепловые лучи, что предохраняет хлоропласты от перегрева. От условий питания растения сильно зависят при пониженной освещённости Здесь главную роль играет наличие доступного азота почве Улучшение уровня питания азотом немедленно повышает интенсивность фотосинтеза. В прямой зависимости от азота находится содержание хлорофилла листьях и размеры их поверхностей Недостаток азота растениях подавляет фотосинтез сильнее, чем нехватка других питательных элементов. Углеродное питание листа растения через поглощение из воздуха углекислого газа, сочетаясь с питанием азотным из почвы, является основным фактором, обеспечивающим гармоничный рост, высокий урожай и устойчивость к неблагоприятным условиям.

фотосинтез прекращается при каких температурах

В фотосинтезе участвуют химические реакции, вызываемые светом ферментативные темновые реакции расщепления отдельных сложных соединений для подготовки их оттока из листьев процессы обмена углекислого газа и кислорода между хлоропластами и наружной атмосферой. Главные потребители продуктов фотосинтеза активно растущие и запасающие органы растений Они же оказывают ответное положительное действие на сам процесс. Мембраны состоят из липидных и белковых молекул, и именно липидный состав мембран, существенно изменяется зависимости от освещенности, температуры и кислотности В частности, под влиянием высокой температуры мембранах увеличивается количество ненасыщенных фосфолипидов, что повышает проницаемость мембран, увеличивается вязкость цитоплазмы, начинают вырабатываться аминокислоты пролин, способные к осмопротекции предотвращают дегидратацию, удерживая воду, и поддерживает электролитический баланс, органические кислоты, связывающих аммиак. К мезофитам первая группа относится большинство комнатных растений, обитающих природе условиях достаточного, но не избыточного увлажнения Мезофиты примеры драцены, цитрусовые, фикусы, пальмы, розы, петунии и др Растения гигрофиты это влаголюбивые растения, комнатной культуре фиттонии, бегонии, филодендроны и др Эти нежароустойчивые растения первыми увядают при высоких температурах. По степени адаптации растений к условиям пониженных температур существует следующая классификация.

Есть растения, не требовательные к температуре помещения алоэ, аспидистра, драцена, монстера, фикусы, они могут хорошо расти как теплых, так и прохладных помещениях, если при этом соблюсти баланс света и полива Т освещение всегда одинаково хорошее, а полив при понижении температуры сокращается, причем, чем холоднее, тем суше, вплоть до полной просушки земли горшке Все потому, что всасывание воды корнями растений, затруднено при низкой температуре а также при большой сухости почвы, засолении или сильной кислотности И если растение поливать сверх того, что оно может впитать, всосать и израсходовать, корни попросту сгнивают. Есть растения, которые нуждаются суточных колебаниях температур, когда дневная температура значительно выше ночной Это многие орхидеи, суккуленты, кактусы, на их исторической родине эти колебания достигают коридора 2040 С И если не обеспечить им этих перепадов, растения не будут цвести Но и это еще не все Многим растениям, помимо суточных колебаний температур для закладки цветочных почек необходимы особые световые условия Например, всем известные азалия и декабрист шлюмбергера для цветения нуждаются понижении температуры до 1015 С условиях короткого светового. Если у вас старые деревянные рамы, и холодный подоконник, можно поставить горшки с цветами на высокие куски пенопласта, какими обкладывают новую бытовую технику При этом горшок будет располагаться гораздо выше щелей рамах, и не будет касаться холодного подоконника если он бетонный.

Так выглядит кактус, пострадавший от острого недостатка света Он содержался при обычной комнатной температуре 2025 С, если бы температура была пределах 810 С, то рост кактуса просто бы прекратился и не выросло это уродливое нечто. Все это условно, так как помимо температуры на скорость просыхания грунта влияет еще и пористость грунта чем она выше, тем быстрее сохнет почва, и от влажности воздуха и от наполненности горшка корнями растения, интенсивности его обмена веществ. Продуценты усваивают углерод из атмосферы, консументы поглощают углерод виде углеводов, протеинов, липидов тканей животных, продуценты возвращают углерод вновь круговорот Эта цепочка относится к 1 Геологическому круговороту веществ неверный ответ 2 Большому круговороту веществ 3 Малому круговороту веществ. Изучая температурные кривые фотосинтеза, Ф Блэкман впервые установил, что при температурах пределах 20 30 С зависимости от вида растения фотосинтез следует, общем, правилу ВантГоффа согласно которому скорость химических реакций возрастает с повышением температуры на 10 С 2 2, 5 раза При более высоких температурах, разных для разных растений наблюдается перелом кривых фотосинтеза которые начинают опускаться круто вниз Поскольку на скорость фотохимических процессов изменения температуры влияния почти не оказывают результаты наблюдения Блэкмана также подчеркивали наличие фотосинтезе реакций не только фотохимических, но и ферментативны биохимических.

В незагрязненных водоемах и водотоках, которых развиваются нормальные флора и фауна, нет условий для развития патогенных болезнетворных бактерий Отрицательное влияние на их жизнедеятельность прежде всего оказывает температура окружающей среды Паразитируя организме человека эти микробы адаптировались к температуре 37 С, а природной воде они встречаются с неблагоприятными для их жизни температурными условиями Кроме того, здесь отсутствуют привычные для патогенных бактерий солевой ооота и обилие питательных веществ Не благоприятствует их жизнедеятельности также развитие высшей водной растительности продуцирующей кислород результате фотосинтеза и микробовантагонистов, выделяющих воду антибиотические вещества. Очевидно, что действии углеводов на фотосинтез проявляется несколько независимых явлений Это действие зависит от вида растений интенсивности света температуры и прочих агентов Кроме того, должна иметь значение форма, которой накопляются углеводы У растений, способных к превращению избытка углеводов крахмал, можно ожидать меньшей склонности к депрессии фотосинтеза чем у растений, образующих только сахара Ввиду сильного влияния добавления сахаров на дыхание и брожение их действие на фотосинтез тесно связано с сочетанием этих процессов как упоминалось выше связи с данными Спбра, ван дер Паува и Гаффрона К этому вопросу мы вернемся главе XX, когда будем рассматривать отношение фотосинтеза к дыханию.

фотосинтез прекращается при каких температурах

Во всех опытах с пшеницей, которых листовые влагалища находились воде, наблюдалось небольшое повышение Г по сравнению с утренним значением фиг 87 Это могло быть последействием, результатом влияния маннита, но, может быть, данное явление обусловливалось и суточным ходом хотя других опытах с пшеницей суточный ход обнаружен не был Такого последействия не наблюдалось у листьев пальмы однако у кукурузы оно проявлялось очень четко В нескольких контрольных опытах листья кукурузы находившиеся до этого 0, 25 М растворе маннита, помещали на 48 воду, после чего снова проводили измерения Несмотря на то, что последействие при этом несколько уменьшалось, величина Г никогда вновь не падала до нуля Такое устойчивое последействие водного дефицита было продемонстрировано также при сравнении листьев растений предварительно испытавших легкое завядание на открытом воздухе и листьев растений которые росли теплице при постоянном обильном водоснабжении Как обычно, при температуре листа 30 С величина Г для листьев из теплицы равнялась нулю, тогда как для листьев, испытавших завядание, она была равна 0, 00039 табл 7 Эти данные позволяют объяснить относительно высокое значение Г 0, 0009, которое было обнаружено для кукурузы Моссом табл 7 По данным Гловера 119, полученным Восточной Африке кратковременная засуха тормозила открывание устьиц у кукурузы и снижала скорость видимой ассимиляции однако после прекращения засухи эти явления исчезали В то же время более сильная засуха вызывала стойкое повреждение устьиц и снижение скорости фотосинтеза, которые не исчезали и после того, как листья принимали свой обычный вид У листьев Sorghum такого последействия не наблюдалось Подобные различия между видами отношении их способности восстанавливать нормальное состояние после сильного водного дефицита, очевидно, вполне обычны, хотя заранее предсказать их невозможно Так, например, у завядших растений пшеницы при поливе устьица полностью открывались тот же день, тогда.

Меняя продолжительность искусственной подсветки, можно получить у сеянцев древесных расте ний отложение один год трех годичных слоев древе сины Растения шиповника условиях светокультуры зацветали на второй год Но самое важное заключалось том, что привычка давать по несколько приростов год у саженцев сохраняется и при пересадке их открытый грунт на естественное освещение Пло доношение таких древесных растений наступало на несколько лет раньше обычного срока Перспективна светокультура растений сочетании с подкормкой углекислым газом Положительно сказалось на росте и ночное досвечивание сеянцев древесных растений, растущих открытом грунте Такая подсветка обыч ными электрическими лампами накаливания резко повышала прирост сеянцев. Спектральный состав света влияет не только на интенсивность фотосинтеза, но и на качество образу ющихся процессе фотосинтеза органических ве ществ Так, частности, красная часть спектра сол нечного света большей степени обусловливает угле водную направленность фотосинтетических продуктов, а синефиолетовая часть спектра белковую.

В течение дня у растений интенсивность фотосин теза изменяется Утром фотосинтез идет, как правило, с достаточно высокой скоростью изза очень малого водного дефицита листьев В умеренную погоду при достаточной влажности почвы и воздуха фотосинтез возрастает постепенно, достигая максимальных значе ний полдень Дневной ход фотосинтеза описывает ся одновершинной кривой, следуя за изменениями освещенности и температуры Переменная погода ве дет к полной зависимости этого хода от освещенности с образованием многовершинной кривой. За Полярным кругом июне и июле период белых ночей фотосинтез наблюдается круглые сутки Продол жительность фотосинтеза сеянцев сосны лесных пи томниках под Архангельском июле составила 18 ча сов, ели 18 20, что примерно на 3 4 часа превыша ет продолжительность непрерывного фотосинтеза хвойных древесных растений Центральной Европе. Эти и другие материалы свидетельствуют о том, что северных районах малая продолжительность вегетационного периода значительной мере компенсируется круглосуточным фотосинтезом растений Здесь, как пра вило, полуденная депрессия фотосинтеза наблюдается лишь очень ясные дни с температурой выше. Наряду с естественными факторами на фотосин тез растений оказывают влияние и различные антропогенные воздействия, промышленные газы, пыль, сажа. Значительное ослабление интенсивности фото синтеза связано также с различными заболеваниями растений, том числе грибными ржавчина, мучнис тая роса, мильдью.

Так, например фотосинтез листьев дуба черешчатого, пораженных мучнистой росой, протекал на более низ ком уровне течение всего дня Ингибирование фото синтеза зависит от степени поражения листа В опытах с трехлетними саженцами той же породы при слабой степени поражения мицелием занято 10 поверхности листа, фотосинтез уменьшался на 37, а при сильной поражено более 50 на 71 по сравнению с не пораженными экземплярами. Ингибирование процесса фотосинтеза под влия нием патогена может происходить вследствие действия выделяемых грибом токсинов, вызывающих деструк тивные изменения фотосистем с последующим нару шением ультраструктуры хлоропластов и отмиранием отдельных участков листа, снижения содержания хло рофилла и каротиноидов, затемнения листа мицелием гриба и. Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза различие зависимости от типа растения и напряжен ности других факторов Растения процессе исторического развития приспособились к произрастанию различных условиях освещен ности По этому признаку растения разделяют на группы светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые Эти эко логические группы характеризуются рядом анатомофизиологических особенностей Они различаются по содержанию и составу пиг ментов.

Несмотря на то, что кислород является одним из продуктов про цесса фотосинтеза, условиях полного анаэробиоза процесс фотосин теза останавливается Можно полагать, что влияние анаэробиоза косвенное, связано с торможением процесса дыхания и накоплением продуктов неполного окисления, частности органических кислот Это предположение подтверждается тем, что вредное влияние ана эробиоза сказывается более резко кислой среде Повышение кон центрации кислорода до 25 также тормозит фотосинтез эффект Варбурга. Внутренняя полость заполнена студенистым веществом стромой, которой расположены уплощенные округлые мешочки тилакоиды, сложенные наподобие столбиков монет граны Обычно развитом хлоропласте находится 100 150 гран, состоящих из 10 30 тилакоидов Если учитывать, что пигменты сосредоточены мембранах тилакоидов, то суммарная фотосинтетическая поверхность во много раз превышает поверхность клеточной мембраны. Световые реакции происходят под действием энергии солнца К ним относятся разложение воды на кислород и водород, образование энергетических фосфорных соединений и синтез аминокислот и белков.

Темновые реакции проходят не обязательно ночью и темноте под действием энергии химических связей и имеют конечным результатом образование простых Сахаров и выделение атмосферу молекулярного кислорода Оптимальная температура процессов фотосинтеза лежит пределах 20 30 С У мезофитных растений вегетационный период днем идет поглощение углекислого газа, синтез органических веществ и выделение кислорода Процесс дыхания, который по своей сути обратен фотосинтезу, проходит постоянно течение суток, но его интенсивность изменяется связи с суточными колебаниями температуры окружающей среды Температурный оптимум дыхания значительно выше, чем фотосинтетический, поэтому на свету при температуре 15 30 С синтез преобладает над распадом Если же температура воздуха повышается до 45 50 С, фотосинтез почти прекращается, то время как процесс дыхания идет полным ходом То есть одной из причин угнетения и гибели мезофитных растений при повышенной температуре является их истощение при активном дыхании и угнетении фотосинтеза.

На Земле за счет фотосинтеза, по данным разных авторов, ежегодно синтезируется около 100150 млрд органического вещества Атмосфера Земли при этом ежегодно обогащается кислородом количестве около150200 млрд Круговорот кислорода, углерода и др элементов, вовлекаемых фотосинтез, создал и поддерживает современный состав атмосферы, необходимый для жизни на Земле Благодаря фотосинтезу создавались огромные запасы органических веществ виде каменного угля, нефти, горючих газов, торфа, почвенного гумуса. Несмотря на огромные суммарные размеры фотосинтетической деятельности зеленых растений, относительные коэффициенты использования ими солнечной энергии очень невелики Так, большинство сельскохозяйственных растений связывают урожаях не более 2 энергии солнечных лучей, которая за время вегетации падает на площадь посева, а большинство дикорастущих. Томат теплолюбивое растение Оптимальная температура для про растания семян 24 26 С При температуре ниже 10 С они не прорастают После появления у растений семядолей и первых двух настоящих листьев температуру понижают до 20 22 С днем и 16 18 С ночью Такой режим способствует хорошему развитию первого соцветия После появления пер вых бутонов на растении температуру днем снижают до 17 18 С, а ночью поддерживают на уровне.

Все сорта томата имеют разную требовательность к теплу Например, F, Биатлон и F, Евпатор предпочитают температуру на 1 2 С ниже, чем ре комендуется целом для культуры Сорта, выведенные северных районах нашей страны, отличаются повышенной холодостойкостью и меньшей жа ростойкостью по сравнению с сортами южной селекции При правильном закаливании рассады томат способен хорошо выдерживать кратковремен ное похолодание от 3 до 0 С, но даже непродолжительные отрицательные температуры минус 0 1 С пагубно влияют на растение Свет Томат очень требователен к освещенности, особенно защищен ном грунте Это один из основных факторов, лимитирующих рост и развитие растений Минимальная освещенность, при которой возможен вегетативный рост растения, составляет 2 3 тыс лк При освещенности ниже этого порога распад ассимилятов при дыхании превысит их синтез процессе фотосинтеза. Оптимальная освещенность для томата 20 тыс лк и более Однако при непрерывном освещении плохо развивается листовая пластинка, на ней появляются хлоротичные пятна, рост растений задерживается В условиях полярного дня этого не наблюдается, что объясняется колебанием освещен ности течение суток и особенно температуры Томат слабо реагирует на длину дня Оптимальная длина дня для него 14. Ультрафиолетовые лучи способствуют накоплению растении вита мина С, повышают его холодостойкость Это необходимо учитывать, закали вая рассаду, выращенную комнате на подоконниках.

Углекислотную подкормку проводят с утра до 14 16 дня Особен но нужна она зимние и весенние месяцы При избытке С02 воздухе но чью и низкой освещенности зимой ниже 2 тыс лк на листьях появляют ся некротические пятна Движение воздуха способствует лучшему погло щению растением углекислого газа. Вместе с тем существуют биоэнергетические явления, непо средственно связанные с действием солнечного света на орга низмы В конечном счете именно излучение Солнца является источником жизни на Земле В этой главе рассматриваются лишь два важнейших фотобиологических процесса фотосин тез основном, зеленых растениях и зрительная рецепция. Суммарная реакция фотосинтеза обратна реакции, реализуемой дыхании, образованию С02 и Н20 из органических соеди нений. Рис 7 2 Зависимость скорости выделения 02 от интенсивности света при двух температурах. I, при К v vmax kE, имеется насыщение Кон станта k равна kejn, где ke константа скорости ферментатив ной реакции, а число молекул субстрата, необходимых для продукции одной молекулы Ог Из опыта следует, что наиболее вероятное значение равно.

Константа скорости ke находится путем измерения зависимо сти выхода 02 от продолжительности интервалов времени между вспышками td По мере возрастания td выход 02 на вспышку уве личивается, пока td не достигнет 0, 1 с При этом значении проис ходит насыщение Следовательно, лимитирующий скорость про цесса фермент может переработать практически все количество субстрата, полученного при вспышке, за время порядка 0, 1 с Среднее время, необходимое для превращения одной молекулы субстрата, примерно пять раз меньше оно составляет около 0, 02 с при комнатной температуре Иными словами, ke 1 0, 02. Вместе с тем опыты с импульсным освещением дают количе ство фермента фотосинтетнческой единице, равное. Реакция Хилла показывает, что фотосинтез есть окислитель новосстановительная реакция между Н20 и С02, ходе кото рой четыре атома Н переносятся от Н20 к С02 и оба реагента одинаково существенны для процесса целом Однако первич ная фотохимическая реакция более непосредственно связана с дегидрогенизацией воды, чем с гидрогенизацией С02 Источни ком 02 является Н20, а не С02, что доказано опытами с водой, обогащенной О18. Так, голландец Ян Баптист ВанГельмонт 1579 1644 не только занимался врачебной практикой, но и эксперименти ровал с растениями Он решил узнать, благодаря чему растет растение С животными и че ловеком вроде бы все ясно поедая корм или пищу, они получают вещества, благода ря которым увеличиваются размерах Но за счет чего крошечное семя, лишенное рта, превращается огром ное дерево.

Чтобы ответить на этот вопрос, ВанГельмонт проде лал следующее Взял кадку, которую насыпал 91 килограмм высушенной печи почвы, смочил ее дождевой водой и посадил ивовый побег массой 2, 25 килограмма Каждый день течение пяти лет он поливал растение чистой дож девой водой По прошествии этого времени ВанГельмонт извлек деревце, тщательно очистил корни от прилипших частиц почвы и взвесил содер жимое кадки и растение Оказалось, что масса почвы уменьшилась всего на 57 грам мов, а вот масса ивы возросла почти на 75 килограммов Результат эксперимента ис следователь объяснил исклю чительно поглощением воды Так возникла водная теория питания растений.

Джозеф Пристли 1733 1804 известный англий ский ученыйхимик Он открыл кислород, получил хлористый водород, аммиак, фтористый кремний, сернистый газ, ок сид углерода Привезенный французом Шарлем Кондамином из Южной Америки кау чук Пристли 1770 году предложил использовать для стирания написанного, назвав его гуммиэластиком Как хи мика Пристли заинтересовал вопрос почему воздух полей и лесов чище городского Уче ный предположил, что расте ния очищают его от веществ, выделяемых людьми при ды хании, а также дымящимися трубами заводов и фабрик С целью проверки своего предположения он посадил под стеклянный колпак мышь Довольно быстро животное погибло Тогда эксперимен татор поместил под такой же колпак другую мышь, но уже вместе с веткой мяты Это было сделано начале авгус та 1771 года Через восемьдевять дней я нашел, что мышь прекрасно могла жить той части воздуха, которой росла ветка мяты Побег мя ты вырос почти на три дюйма. Голландский врач Ингенгауз 1730 1799 усомнился правильности такого исполь зования растении и провел ряд экспериментов с целью проверки действенности этого приема В результате своих опытов он сделал открытие, что только зеленые части растений могут улуч шать воздух, да и то лишь том случае, когда они на ходятся на свету Все осталь ное цветки, корни, а также зеленые листья, лишенные света, воздуха не исправ ляет.

Через некоторое время мы заметим, что банке с не кипяченой водой веточки элодеи начинают выделять какойто газ Когда он заполнит про бирку, можно установить, что это кислород внесенная пробирку тлеющая лучинка ярко вспыхивает В банке с кипяченой водой, где нет угле кислого газа, веточки элодеи кислорода не выделяют.

В чем причина флуоресцен ции хлорофилла Кванты све та падают на его молекулы, находящиеся растворе, и вызывают их возбуждение При этом электрон молекулы пигмента переходит на более высокий энергетический уро вень В растворе, отличие от зеленого листа, энергия возбужденного электрона не расходуется на синтез органи ческих веществ, поэтому этот электрон возвращается на прежний энергетический уро вень, а избыток энергии испускается виде квантов красного света Видимый свет, как известно, состоит из раз ных лучей фиолетовых, синих, голубых, зеленых, желтых, оранжевых, красных Их окраска зависит от длины вол ны, которая увеличивается по направлению от синих к крас ным лучам солнечного спект ра А вот величина квантов и их энергетический потен циал изменяются при этом противоположном направле нии кванты синих лучей зна чительно богаче энергией, чем кванты красных Когда свет падает на молекулы хлоро филла, часть энергии кван тов рассеивается виде теп ла, поэтому отраженные кван ты несут меньший запас энер гии, а длина волны света увеличивается, смещаясь сторону длины волны красных лучей Вот почему мы видим красное свечение при осве щении хлорофилла белым светом, то есть совокупностью разных лучей солнечного спектра.

Если вы имеете спектро скоп несложный школьный прибор, котором при помо щи призмы видимый свет раз лагается на составные компо ненты, то можно изучить спектр поглощения хлорофил ла Приложите пробирку с раствором хлорофилла к щели спектроскопа и загляните окуляр, вы увидите мощную темную полосу поглощения красной части спектра и ме нее выраженную синей Итак, хлорофилл поглощает красные и синие лучи спектра А вот зеленые, беспрепятст венно проходя через его раст вор, сообщают ему свою окраску. Отчего зависит зеленая окраска пигмента Добавим пробирку с вытяжкой хлоро филла несколько капель сла бой соляной кислоты Тотчас же окраска изменится на оливковобурую Что при этом произошло с хлорофиллом. Если солнечный спектр, кото рый мы наблюдаем спект роскопе, спроектировать на экран, то можно изучать ско рость фотосинтеза разных лучах синих, желтых, зеле ных, красных.

Впервые интенсивность фо тосинтеза различных лучах спектра исследовал физик В Добени В 1836 году он сделал очень важное откры тие зеленый лист может осу ществлять фотосинтез от дельных лучах спектра, причем зависимости от харак тера лучей он идет с неоди наковой скоростью Но вот на вопрос, каких именно лучах спектра фотосинтез протекает наиболее интенсив но, В Добени ответил не правильно И виной тому ме тодические погрешности при проведении эксперимента Вопервых, ученый получал те или иные лучи, пропуская солнечный свет через цвет ные стекла или окрашенные растворы Вовторых, он при менял очень примитивный ме тод учета интенсивности фото синтеза Ученый поместил отрезок побега водного расте ния элодеи пробирку с во дой срезом вверх и считал, сколько пузырьков кислорода отрывается с поверхности сре за за единицу времени Добени пришел к выводу, что интен сивность фотосинтеза пропор циональна яркости света, а наиболее яркими лучами то время считались желтые Этой же точки зрения при держивались Джон Дрепер 1811 1882 и физиологи рас тений Ю Сакс и В Пфеффер В 1846 году Дрепер изучал интенсивность фото синтеза различных лучах спектра, испускаемых спектро скопом, и пришел к тому же заключению, что и Добени. Работы М Кальвина по выяснению сущности темпо вых реакций фотосинтеза крупнейшее достижение со временной физиологии расте ний В 1961 году он был удостоен Нобелевской премии.

В 1973 году американцы У Стокениус и Д Остерхельт описали необычный белок из мембран фиолетовых бактерий, обитающих соленых озерах Калифорнийских пустынь Его назвали бактериородопсином Это вещество представляет собой белок, соединенный с каротиноидом о каротиноидах мы поговорим ниже ретиналем, состоящим из 20 уг леродных атомов Он похож на родопсин пигмент сет чатки глаза позвоночных жи вотных, что и определило его название Белковая часть ро допсина представлена полипептидной цепью умеренной длины, состоящей из 248 ами нокислотных остатков, после довательность расположения которых молекуле выяснена учеными Большой вклад исследование структуры бактериородопсина внесли совет ские ученые, работавшие под руководством академика Ю А Овчинникова.

Поскольку бляшки значи тельно крупнее всех других компонентов галобактерий, их нетрудно выделить путем цен трифугирования После про мывки центрифугата получа ется пастообразная масса фи олетового цвета На 75 она состоит из бакте риородопсина и на 25 из фосфолипидов, заполняющих промежутки между белковыми молекулами Фосфолипиды это молекулы жиров соеди нении с остатками фосфорной кислоты Другие вещества центрифугате отсутствуют, что создает благоприятные условия для экспериментиро вания с бактериородопсином К тому же это сложное соеди нение очень устойчиво к фак торам внешней среды Оно не утрачивает активности при нагревании до 100 С и может храниться холодильнике го дами Бактериородопсин ус тойчив к кислотам и различ ным окислителям Причина его высокой устойчивости обусловлена тем, что эти галобактерии обитают чрезвы чайно суровых условиях насыщенных солевых раство рах, какими, по существу, являются воды некоторых озер зоне выжженных тро пическим зноем пустынь В та кой чрезвычайно соленой, да к тому же еще и перегретой, среде организмы, обладающие обычными мембранами, су ществовать не могут Это обстоятельство представляет большой интерес связи с возможностью использования бактериородопсина качестве трансформатора световой эне ргии электрическую.

Если выпавший осадок под воздействием ионов каль ция бактериородопсин осве тить, то с помощью вольт метра можно обнаружить наличие электрического потен циала на мембранах Если выключить свет, он исчезает Таким образом, ученые дока зали, что бактериородопсин может функционировать как генератор электрического то. В лаборатории известного советского ученого, специа листа области биоэнергети ки В П Скулачева тщательно исследовались процесс встра ивания бактериородопсина плоскую мембрану и условия функционирования его ка честве светозависимого гене ратора электрического тока. Современный уровень тех нологии, целом, позволяет решить эту задачу глобаль ных масштабах Однако весь ма сомнительно, чтобы чело век решился на практике осу ществить этот проект Дело том, что более высокий уровень содержания углекис лого газа воздухе приведет к изменению теплового балан са планеты, к ее перегреву вследствие так называемого парникового эффекта Пар никовый эффект обусловлен тем, что при наличии большого количества углекислого газа атмосфера начинает сильнее задерживать испускаемые по верхностью Земли тепловые лучи.

Что касается атмосферы, то ней, как показывают сис тематические наблюдения за концентрацией кислорода, про водимые с 1910 года, содер жание этого газа практически не изменилось и равно 20, 9488 0, 0017 Это отнюдь не означает, что нам не следует заботиться о со хранении растительного покро ва Земли Темпы использова ния кислорода резко возросли По некоторым данным, за по следние 50 лет было исполь зовано его отно шении столько же, сколько за последний миллион лет, то есть примерно 0, 02 ат мосферного запаса Челове честву ближайшем будущем не угрожает кислородное голо дание, тем не менее для сохра нения стабильности газового состава атмосферы предстоит шире использовать водную, ветровую, ядерную и другие виды энергий. Следует иметь виду, что последние годы много говорят и пишут об абиогенном проис хождении кислорода атмосфе ры, исключающем участие жи вых организмов этом про цессе Так, например, верх них слоях атмосферы под дей ствием жесткого ультрафиоле тового излучения молекулы воды могут распадаться на водород и кислород Водород, как более легкий газ, преодо левает притяжение Земли и уходит космос В среднем около 10 появивше гося стратосфере водорода навсегда покидает нашу пла нету Следовательно, соот ветствующее количество кис лорода, образовавшегося при фотолизе молекул воды, ос тается без напарника и по степенно скапливается ат мосфере.

В пользу того, что перво начально атмосфера Земли не имела кислорода, свидетель ствует факт существования природе анаэробных организ мов Любопытно отметить, что многочисленные реакции обме на аэробных организмов, том числе современных животныхи растений, включают большое количество реакции анаэроб ного распада веществ Созда ется впечатление, что организ мы, приспособившись изна чально обходиться без кисло рода, упорно сохраняют свою привычку. Что касается современной растительности, то, как уже отмечалось, ее вклад по полнение кислородного запаса на Земле весьма незначите лен, поскольку подавляющее большинство живых организ мов окисляет органические вещества только с его по мощью При этом устанав ливается относительное равно весие сколько кислорода вы деляется ходе фотосинтеза, столько же его поглощается при окислении образованного органического вещества.

В листьях растений наря ду с зеленым хлорофиллом содержатся другие пигменты Для того чтобы убедиться этом, проделаем простой опыт Прежде всего приготовим вы тяжку хлорофилла, как это было описано нами выше Вместе с хлорофиллом спир те находятся также желтые пигменты Чтобы разделить их, небольшое количество спирто вой вытяжки около двух миллилитров нальем про бирку, добавим две капли воды и около 4 миллилитров бензи на Вода вводится для того, чтобы легче происходило рас слоение двух жидкостей За крыв пробирку пробкой или пальцем, следует энергично встряхнуть ее Вскоре можно заметить, что нижний спир товой слой окрасился зо лотистожелтый цвет, а верх ний бензиновый изумруднозеленый Зеленая ок раска бензина объясняется тем, что хлорофилл лучше рас творяется бензине, нежели спирте, поэтому при встря хивании он обычно полностью переходит бензиновый слой. Каково же значение каро тиноидов жизни растений Установлено, что эти пигменты защищают хлорофилл от раз рушения светом Кроме того, поглощая энергию синих лу чей солнечного спектра, они передают ее на хлорофилл Это позволяет зеленым расте ниям более эффективно ис пользовать солнечную энергию для синтеза органического ве щества.

Увеличение содержания сахаров осенних листьях про исходит за счет гидролиза крахмала Это имеет важное значение для транспортировки ценных питательных веществ из отмирающих листьев во внутренние части растений Ведь сам крахмал нетранспор табелен растении Однако скорость оттока образующихся результате его гидролиза Сахаров из листьев при низких температурах невелика Кро ме того, при падении темпе ратуры ослабляется дыхание растений и, следовательно, лишь незначительное количе ство Сахаров подвергается окислению Все эти факторы благоприятствуют накоплению растительных тканях Саха ров, которые начинают исполь зоваться синтезе других веществ, частности антоци анов. О превращении избытка сахаров антоцианы свидетель ствуют и другие факты Ес ли у виноградной лозы путем кольцевания удаление части коры виде кольца затруд нить отток продуктов фотосин теза, то листья, расположен ные выше кольца, через дветри недели приобретают крас ный цвет изза накопления антоцианов При этом их об разуется так много, что зеле ная окраска хлорофилла ста новится незаметной.

То же самое наблюдается не только при понижении температуры или кольцевании, но и при недостатке фосфора Если, например, томаты вы ращивать на питательном рас творе, лишенном этого элемен та, то нижняя часть листьев, а также стебли приобретают синий цвет Дело том, что при отсутствии фосфора рас тениях не может осущест вляться процесс окисления Сахаров без соединения с остатком фосфорной кислоты молекула сахара остается не активной Поэтому расти тельных тканях происходит на копление избыточных коли честв Сахаров, которые исполь зуются на синтез антоцианов Увеличение содержания этих веществ ведет к посинению стеблей и листьев растений, испытывающих нехватку фос фора. Низкая температура также способствует образованию ан тоцианов Если стоит теплая погода, то лес изменяет свою окраску медленно, но едва ударит морозец, как сразу запылают осины и клены. М М Пришвин миниатю ре Светильники осени писал В темных лесах загорелись светильники осени, иной лист на темном фоне так ярко го рит, что даже больно смот реть Липа стоит уже вся черная, но один яркий лист ее остался, висит, как фонарь, на невидимой нити и светит.

Как уже говорилось, антоциановые пигменты могут из менять свою окраску зави симости от кислотности среды Вспомните два вида герани, распространенной средней полосе герань лесную и герань луговую У лесной лепестки розовые или лиловые, а у луговой синие Различие цвете обусловлено тем, что сок герани лесной более кис лый Если приготовить водную вытяжку из лепестков герани либо лесной, либо луговой и изменить ее кислотность, то кислой среде раствор станет розовым, а щелоч ной синим. Мы уже говорили, что одно и то же растение медуницы может иметь цветки разной окраски розовые молодые и синие старые Посинение ле пестков по мере их старения можно объяснить индикатор ными свойствами антоцианов Клеточный сок растения, ко тором растворен пигмент, име ет кислую реакцию, а цито плазма щелочную Вакуоли с клеточным соком отделены от цитоплазмы мембраной, ко торая обычно непроницаема для антоцианов Однако с возрастом мембране возника ют дефекты, и результате пигмент начинает проникать из вакуолей цитоплазму А поскольку реакция здесь иная, меняется и окраска цветков.

Впрочем, было бы непра вильно связывать окраску ан тоцианов лишь с их индикатор ными свойствами Исследова ния последних лет показали, что она определяется и неко торыми другими факторами Цвет антоциановых пигментов может меняться, например, зависимости от того, с ка кими ионами они находятся комплексе При взаимодей ствии с ионами калия комплекс приобретает пурпурную окрас ку, а с ионами кальция или магния синюю Если срезать цветущий колокольчик и по местить его раствор, со держащий ионы алюминия, то лепестки посинеют То же самое наблюдается, если соединить растворы антоцианина и соли алюминия. В честь бессмертного про изведения Гете Фауст са доводы создали сорт анюти ных глазок черного цвета под названием Доктор Фауст Анютины глазки, как известно, были любимыми цветами вели кого немецкого поэта и бота ника. В произведениях фантасти ческого жанра нередко можно прочитать о человекоподобных существах зеленого цвета Зе леная окраска этих организ мов, обусловленная хлорофил лом, позволяет им самостоя тельно синтезировать органи ческие вещества из неоргани ческих за счет энергии света Возможно ли такое природе. Прежде всего следует заме тить, что на Земле имеются животные, питающиеся подоб ным образом Например, хоро шо известная всем биологам эвглена зеленая, часто встре чающаяся застоявшихся лу жах Ботаники считают эв глену водорослью, а зоологи до сих пор по традиции от носят ее к животным В чем дело.

Почему же сифоновые водо росли полюбились моллюс кам Дело том что отли чие от других зеленых водорос лей они не имеют клеточного строения Их крупное, часто причудливое по форме тела представляет собой одну ги гантскую клетку Слово клетка я взял кавычки не случайно Хотя клеточные стенки теле сифоновых водо рослей отсутствуют, вряд ли можно назвать их одноклеточ ными организмами, скорее это конгломерат не вполне разде лившихся клеток Подтвер ждением тому служит нали чие не одного, а множества клеточных ядер Такое строе ние назвали сифонным, а сами водоросли сифоновыми Отсутствие клеточных стенок, безусловно, облегчает процесс поглощения водоросли живот ными клетками. Многие ученые наблюдали усвоение углекислого газа хлоропластами, находящими ся животных клетках У све жесобранных моллюсков, эли зии зеленой интенсивность фотосинтети ческого усвоения углекислого газа составляла 55 67 величины, определен ной для неповрежденной водоросли кодиума хрупкого, из которого моллюсками были приобретены хлоропласты Любопытно, что и содержание хлорофилла на 1 грамм сырой массы ткани у водоросли и животного было сходным. Изучение особенностей фо тосинтеза у разных растений, безусловно, будет способство вать расширению возможнос тей человека управлении их фотосинтетической деятель ностью, продуктивностью и урожаем В целом фотосинтез это один из основополагающих процессов жизни, на котором основана большая часть современной растительной фауны на поверхности земли.

Значение фотосинтеза нельзя переоценить, потому что вся энергия, содержащаяся нашей пище, накапливается прямо или косвенно благодаря процессу фотосинтеза, а источником большей части используемой энергии, на которой работают заводы, являются горючие ископаемые, где она была запасена посредством фотосинтеза далеком прошлом Лит 1972, 1975 подсчитал, что наземные растения образуют за год 10010 9 сухого вещества, из которых более 2 3 вырабатывают деревья Общая энергия, ежегодно накапливаемая растениях при фотосинтезе, приблизительно 100 раз превышает энергию, содержащуюся угле, добываемом течение года во всех шахтах мира Хотя леса и занимают только 1 3 поверхности суши земного шара, они вырабатывают около 2 3 сухого вещества, то время как возделываемые земли занимают приблизительно 9 и дают только 9 сухого вещества. В процессе фотосинтеза углекислый газ присутствии хлорофилла реагирует с водой при этом образуется глюкоза и выделяется кислород. Вода Умеренный водный стресс замедляет образование хлорофилла, а сильное обезвоживание растительных тканей не только нарушает синтез хлорофилла, но и вызывает распад уже имеющихся молекул В результате листья растений, подвергшихся воздействию засухи, имеют тенденцию к пожелтению Листья деревьев и кустарников могут также пожелтеть при насыщении водой почвы вокруг их корней Действие засухи и плохой аэрации почвы является до некоторой степени косвенным синтез хлорофилла задерживается вследствие общего нарушения метаболизма см главы 16.

Фотосинтез заключается восстановлении атмосферной С0 2 до углеводов с использованием световой энергии, сопровождаемой освобождением кислорода из воды Фотосинтез, подобно многим другим физиологическим процессам, состоит из нескольких последовательных этапов Вследствие их сложности подробное обсуждение этих этапов не входит задачу данной книги. Ранним утром светлого безоблачного теплого дня фотосинтез идет слабо вследствие небольшой интенсивности света и низкой температуры, несмотря на высокую влажность листьев и высокую концентрацию двуокиси углерода межклетниках листьев При повышении интенсивности света, нагревании воздуха устьица открываются, неттофотосинтез начинает быстро увеличиваться и может достичь максимума до полудня Часто вслед за максимумом наступает полуденное понижение, которое может быть небольшим или резким Полуденная депрессия нередко сменяется новым повышением фотосинтеза более поздние послеполуденные часы, а затем окончательно снижается Наблюдается это, как правило, ранним вечером вслед за уменьшением интенсивности света и температуры Вследствие изменений условий внешней среды разные дни и пределах одного дня дневной ход фотосинтеза часто значительно отклоняется от описанного выше Большинство дневных изменений фотосинтеза, за исключением полуденного понижения, хорошо взаимодействуют с изменениями интенсивности света.

Необходимо различать сезонные изменения фотосинтетической способности деревьев, вызываемые развитием листьев и состоянием метаболизма, и наблюдаемую полевых условиях фактическую интенсивность, которую определяют как фото синтетическую способность, так и накладывающиеся друг на друга факторы внешней среды Это разграничение важно связи с тем, что при исследовании сезонных изменений фотосинтеза растения часто периодически переносили из открытого грунта лабораторию и измеряли фотосинтез при стандартных и благоприятных внешних условиях Фактическая интенсивность фотосинтеза полевых условиях гораздо сильнее изменяется разные дни вследствие изменений факторов внешней среды, чем интенсивность, измеренная при стандартных условиях.

Сезонные изменения интенсивности фотосинтеза на единицу листвы значительно отличались от сезонного хода интенсивности фотосинтеза пересчете на один сеянец У сосны ладанной интенсивность фотосинтеза на единицу длины пучка хвои заметно повышалась с февраля по март, несмотря на то, что этот период новая хвоя не появлялась Максимальная интенсивность на единицу длины пучка была достигнута мае, за 4 месяца до максимума интенсивности на один сеянец Высокая интенсивность сохранялась до сентября, а затем интенсивность фотосинтеза на единицу длины хвои и на один сеянец начала понижаться У хвои сосны веймутовой фотосинтез также заметно повышался с февраля по март, но максимум не был достигнут до июля Высокая интенсивность сохранялась течение сентября, несколько понизилась ноябре и достигла минимума январе. Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры воздуха и уровня освещенности. На практике задание нужных параметров микроклимата производится с уче том графиков зависимости температуры, интенсивности света, концентрации уг лекислого газа, а также использованием коэффициента коррекции процессе повышения температуры воздуха теплице при повышении освещенности.

При ручном способе управления микроклиматом оператор не состоя нии постоянно отслеживать колебания уровня солнечной радиации и опера тивно вносить изменения температурный режим В лучшем случае здесь корректируется лишь превышение дневной температуры над ночной для учета погоды текущий день Автоматические системы управления позволяют опе ративно и точно отрабатывать необходимую тактику управления микрокли матом При применении дополнительного освещения теплице необходимо обеспечивать соответствующее повышение температуры Выбирая наиболее эффективный для растений температурный режим, необходимо помнить, что и без света процессы жизнедеятельности растений продолжаются После сол нечных дней них накапливаются углеводы, последующие преобразования которых продолжаются течении 72 часов Для повышения темпов роста эастений на определенных фазах развития повышают ночную температуру. Для нормального роста и развития растения необходим свет определенного спектрального состава, достаточной интенсивности на протяжении определенного времени От этого зависит питание растений, их рост, развитие и урожайность. Таким образом, отводится около 20 поглощенной энергии, а остальные 50 используются для транспирации, поскольку для этого требуется очень много тепла рис. Повышенная температура культивационных сооружениях при недостат ке света ускоряет дыхание растений.

Для более рационального использования лучистой энергии Солнца рас тениями теплицах применяют оптимальные схемы посадки, способы фор мирования растений, шпалерный способ ведения культуры. Минимальная продолжительность освещения, сут при указанной интенсивности. По требовательности к условиям освещения наблюдаются различия и среди сортов Сорта огурца, предназначенные для выращивания весеннелетний пе риод, при посадке зимой растут плохо и часто вершкуются, то время как сорта огурца, рекомендуемые для зимневесенней культуры, хорошо растут и плодоносят условиях слабой освещенности зимой и сильной весной и летом. Значение фотосинтеза нельзя переоценить, потому что вся энергия содержащаяся нашей пище, накапливается прямо или косвенно благодаря процессу фотосинтеза, а источником большей части используемой энергии, на которой работают заводы, являются горючие ископаемые, где она была запасена посредством фотосинтеза далеком прошлом Лит 1972, 1975 подсчитал, что наземные растения образуют за год 10010 9 сухого вещества, из которых более 2 3 вырабатывают деревья Общая энергия, ежегодно накапливаемая растениях при фотосинтезе, приблизительно 100 раз превышает энергию, содержащуюся угле, добываемом течение года во всех шахтах мира Хотя леса и занимают только 1 3 поверхности суши земного шара, они вырабатывают около 2 3 сухого вещества, то время как возделываемые земли занимают приблизительно 9 и дают только 9 сухого вещества.

Другая проблема касается степени, до которой может проявиться адаптация листьев, развившихся при одной интенсивности света, а затем оказавшихся других условиях освещения например, когда густой древостой подвергается сильному, прореживанию В этих случаях существенные морфологические и анатомические изменения невозможны Однако эксперименты с травянистыми растениями показывают, что после недельной экспозиции листья кукурузы и Amaranthus, перенесенные с солнца тень или наоборот, имели интенсивность фотосинтеза, сравнимую с той, которая была у листьев растений, постоянно находившихся при данной интенсивности света. Ингибирующее влияние на фотосинтез предшествующей обработкой высокой температурой сможет сохраняться течение многих дней, причем влияние на фотосинтез оказывается гораздо более сильным, чем на дыхание Ответная реакция фотосинтеза на предварительное воздействие жарой часто бывает различной у разных видов.

Независимо от внешней концентрации доступность двуокиси углерода для фотосинтезирующей ткани сильно ограничивают сопротивления на пути ее диффузии внутрь Эти сопротивления подобны тем, которые влияют на диффузию водяного пара наружу, том числе сопротивление пограничного слоя воздуха, кутикулы, устьиц и мезофилла Сопротивление пограничного слоя у хвои большинства хвойных невелико, хотя оно может увеличиваться по направлению к основанию сосновой хвои плотных пучках Сопротивление повышается с увеличением размеров листа и уменьшается при возрастании скорости ветра Типичные значения для листа шириной 1 см составляют 1 и 0, 1 с см при скорости ветра 10 см с и 10 с, для листа шириной 10 см они соответственно равны 3 и 0, 3 с см Поверхность кутикулы большинства листьев малопроницаема для двуокиси углерода, вследствие чего устьичное сопротивление становится доминирующим фактором Отметим, что фотосинтез часто ограничивается закрыванием устьиц, вызываемым водным дефицитом листьев Сопротивление мезофилла включает ограничения интенсивности фотосинтеза, связанные с диффузией двуокиси углерода клетки и с биохимическими процессами фиксации углерода Поэтому сопротивление мезофилла обычно является довольно высоким по сравнению с сопротивлением открытых устьиц.

Вещества, загрязняющие воздух Действие загрязняющих воздух веществ на лесные деревья и плодовые сады особенно проявляется вблизи крупных заводов, так же как и их влияние на теневыносливые и декоративные деревья больших городах см главу 17 Целый ряд веществ, загрязняющих воздух, подавляет фотосинтез У загрязняющих веществ часто наблюдается синергизм При этом даже переносимый растениями уровень отдельного вещества может повреждать их присутствии даже небольших количеств другого загрязняющего, агента Наибольшее значение для фотосинтеза имеют такие загрязняющие воздух вещества окислы серы, озон, фториды, пероксиацилнитраты, окислы азота и взвешенные частицы. Удаление половины корневой системы у молодых яблонь увеличивало неттоассимиляцию на 17 Уменьшение количества потребителей притекающих ассимилятов путем удаления цветков или плодов также приводит к понижению фотосинтеза яблони, а плодоношение часто сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза Если предотвратить быстрый отток продуктов фотосинтеза из листьев, то это также понижает фотосинтез Неттофотосинтез листочков карий значительно сокращался через 12 дня после кольцевания ветвей, вследствие чего предотвращалось передвижение углеводов Пониженный фотосинтез все еще наблюдался через 50 дней после окольцовывания ветвей Кроме того, при кольцевании ветвей усиливалось дыхание листьев, так что наблюдаемое уменьшение неттофотосинтеза отражало, повидимому, не только торможение фотосинтеза, но и более интенсивное дыхание.

Интенсивность света влияет и на химический состав конечных продуктов фотосинтеза Чем выше освещенность, тем больше образуется углеводов при низкой освещенности больше органических кислот. Минимум та температура при которой фотосинтез начинается, оптимум температура, при которой фотосинтез наиболее устойчивый и достигает наибольшей скорости, максимум та температура, после достижения которой фотосинтез прекращается рис. Интенсивность фотосинтеза зависит первую очередь от структуры хлоропластов При старении хлоропластов разрушаются тилакоиды Доказывают это с помощью реакции Хила Она идет тем хуже, чем больший возраст хлоропластов Таким образом, показано, что интенсивность определяется не количеством хлорофилла, а структурой хлоропласта. В оптимальных условиях влажности и азотного питания снижение фотосинтеза с возрастом происходит медленнее, так как этих условиях хлоропласты медленнее стареют. Генетические факторы Процессы фотосинтеза определенной степени зависят от наследственности растительного организма Интенсивность фотосинтеза различна у растений разных систематических групп и жизненных форм У трав интенсивность фотосинтеза выше, чем у древесных растений табл.

Согласно этой схеме, фитогормоны образуются разных частях растений, том числе хлоропластах, и действуют на процессы фотосинтеза как дистанционно, так и непосредственно на уровне хлоропластов Дистанционное действие осуществляется благодаря регулирующему влиянию фитогормонов на процессы роста и развития эпигенез, на отложение веществ запас, на транспорт ассимилятов, на формирование и активность аттрагирующих центров С другой стороны фитогормоны оказывают прямое действие на функциональную активность хлоропластов через изменение состояния мембран, активность ферментов, генерацию трансмембранного потенциала Доказана также роль фитогормонов, частности цитокинина, биогенезе хлоропластов, синтезе хлорофилла и ферментов цикла Кальвина. Ряд фитогормонов индолилуксусная кислота, гиббереллины, абсцизовая кислота, а также некоторые физиологически активные фенолы образуются тканях листа Цитокинин же, от которого во многом зависит формирование листа и его структур, поступает из других частей растения, прежде всего из корня Такая система создает взаимозависимость всех органов, обеспечивая регуляцию функциональной активности целом растении.

При проведении физиологических исследований анализ световой кривой фотосинтеза дает информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций чем он больше, тем активнее система использует энергию света По углу наклона линейного участка можно вести приближенные расчеты расхода квантов на восстановление моля С02 Скорость фотосинтеза области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С02 и значительной мере определяется концентрацией углекис лоты среде Чем выше расположена кривая области насыщающих интенсивностей света, тем более мощным аппаратом поглощения и восстановления углекислоты обладает система. Зависимость фотосинтеза от концентрации кислорода среде довольно сложна Как правило, процесс фотосинтеза высших растений осуществляется аэробных условиях при концентрации кислорода около 21 Исследования показали, что как увеличение концентрации кислорода, так и отсутствие его неблагоприятны для фотосинтеза. Напряженность любого внешнего фактора, выходящая за пределы нормы реакции генотипа, создает условия экологического стресса Наиболее часто факторами экологического стресса для наземных растений являются высокие интенсивности света, водный дефицит и предельные температуры. Эти анатомобиохимические особенности С4растений обеспечивают более высокую эффективность использования воды по сравнению с С3растениями.

В последние годы большое значение уделяется изучению действия на фотосинтез ряда техногенных экологических факторов, таких, как радиационное загрязнение, физические поля электромагнитный смог, экология мегаполисов и др В связи с этим возникает необходимость на новой молекулярногенетической и физической основе расшифровать последовательность всех этапов адаптации основных реакций фотосинтеза ко всем видам природных и техногенных факторов. Теплообеспеченностью вегетационного периода значительной мере обусловливается структура посевных площадей и возможность выращивания более продуктивных позднеспелых культур, которые продолжительное время могут использовать солнечную энергию на формирование урожая или проводить повторные посевы после раноубираемых культур. Для Нечерноземной зоны установлена темная корреляционная связь между урожайностью и количеством осадков конце мая начале июня для зерновых, июле августе для картофеля, кукурузы, корнеплодов и овощных культур Недостаток влаги эти периоды значительно снижает урожай растений и эффективность удобрений. В зонах достаточного и избыточного увлажнения промывной водный режим оказывает большое влияние на обеспеченность растений элементами питания, поскольку с нисходящим током воды из корнеобитаемого слоя почвы выносятся значительное количество азота, кальция, магния и растворимых гумусовых веществ Такой режим создается, как правило, осенью и ранней весной.

Первые опыты по выяснению места образования кислорода при фотосинтезе были сделаны немецким физиологом Т В Энгельманом 1881 Нить спирогиры помещали камеру с водой или висячую каплю Края покровного стекла, которым закрывали ячейку, замазывали вазелином, чтобы кислород воздуха не проникал из внешней среды В эту же камеру помещались бактерии, способные двигаться только присутствии кислорода В темноте водоросль дышала и кислород исчезал из камеры Затем включается свет и ходе фотосинтеза выделяется кислород Оказалось, что при включении света все бактерии оживали и скапливались вокруг локально освещенных участков хлоропластов Следовательно, именно хлоропласты выделяют кислород на свету.

Вопросом о роли света процессах фотосинтеза начали заниматься с середины XIX Американский физик Дж У Дрепер 1846 вслед за ним Ю Сакс и В Пфеффер считали, что фотосинтез лучше всего осуществляется желтых лучах, наиболее ярких для человеческого глаза В то же время было уже хорошо известно, что хлорофилл имеет резко выраженные максимумы поглощения красной и синей частях спектра Исходя из этих данных делался вывод, что процесс фотосинтеза не подчиняется закону сохранения энергии, а свет действует на зеленый лист как раздражитель Против этого утверждения выступили Ю Р Майер и Г Гельмгольц, сформулировавшие закон сохранения и превращения энергии На основе чисто теоретических рассуждений они утверждали, что зеленые растения поглощают лучистую солнечную энергию и превращают ее химическую, фотосинтез это процесс трансформации энергии света энергию химических связей Однако экспериментальных доказательств этой точки зрения не было Они были получены крупнейшим физиологом растений К А Тимирязевым, который изложил их своей докторской диссертации Об усвоении света растением 1875 Тимирязев нашел, что слишком широкие щели при пропускании света, разложенного с помощью призмы, не обеспечивают его монохроматической чистоты Этот недостаток постановке опытов и привел Дрепера и Пфеффера к неверным выводам Тимирязев использовал работе очень узкие щели и помещал полоски монохроматического света тонкие пробирки с высечками из листьев Для этих опытов ему пришлось разработать очень чувствительные методы газового микроанализа В результате было установлено, что интенсивность ассимиляции С02 максимальна при освещении листьев красным светом, тем светом, который наибольшей степени поглощается хлорофиллом.

Тимирязев постулировал, что при ассимиляции С02 хлорофилл служит оптическим сенсибилизатором веществом, увеличивающим чувствительность к свету и что он непосредственно участвует процессе фотосинтеза, необратимо переходя из восстановленного состояния окисленное Он сформулировал также идею о космической роли фотосинтеза фотосинтез единственный процесс, с помощью которого космическая солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь другие формы энергии Тимирязев писал, что хлоропласте лучистая энергия солнечного света превращается химическую энергию углеводов Крахмал, клейковина и другие соединения, консервирующие солнечную энергию, служат нам пищей Освобождаясь нашем теле процессе дыхания, эта энергия солнечного луча согревает нас, приводит движение, поддерживает мышление. В 1893 крупнейший русский биохимик А Н Бах высказал мысль о том, что ассимиляция С02 при фотосинтезе связана не с отщеплением 02 от диоксида углерода, а является сопряженным окислительновосстановительным процессом, происходящим за счет водорода и гидроксила воды, причем 02 выделяется из воды через промежуточные перекисные соединения.

Тенденция к повышению содержания С02 атмосфере изза сжигания огромных количеств нефти, газа и изза других причин, указанных выше, может способствовать увеличению средней температуры на поверхности Земли, что приведет к ускорению таяния ледников горах и на полюсах, затоплению прибрежных зон Возможно, однако, что повышение концентрации С02 будет способствовать усилению фотосинтеза растений, что устранит избыточное накопление диоксида углерода Известно, что изменение концентрации С02 биосфере выступает как элемент обратной связи. Лист, как правило, имеет плоскую форму и дорсовентральное строение Пластинчатая форма листа обеспечивает наибольшую поверхность на единицу объема ткани, что создает наилучшие условия для воздушного питания. Хлоропласты имеют зеленый цвет, обусловленный присутствием основного пигмента хлорофилла Хлоропласты содержат также вспомогательные пигменты каротиноиды оранжевого цвета По форме хлоропласты это овальные линзовидные тельца размером 5 10 2 4 мкм В одной клетке листа может находиться 15 20 и более хлоропластов, а у некоторых водорослей лишь 12 гигантских хлоропласта хроматофора различной формы.

Пигменты важнейший компонент аппарата фотосинтеза Изучение растительных пигментов резко ускорилось благодаря работам русского физиолога растений М С Цвета Пытаясь найти способ разделения пигментов на индивидуальные вещества, Цвет 1901 1903 гг открыл принципиально новый метод, который он назвал адсорбционной хроматографией Через колонку с сорбентом пропускается растворитель с растворенными веществами Так как вещества различаются по степени адсорбции, они перемещаются по колонке с разной скоростью В результате происходит разделение веществ Этот прием широко используется современной биохимии, химии и некоторых отраслях промышленности С помощью хроматографического метода Цвет обнаружил два хлорофилла а и b и разделил желтые пигменты листа на три фракции. В твердом виде хлорофилл а представляет собой аморфное вещество синечерного цвета Температура плавления хлорофилла а 117 120 С Хлорофиллы хорошо растворимы этиловом эфире, бензоле, хлороформе, ацетоне, этиловом спирте, плохо растворимы петролейном эфире и нерастворимы воде Раствор хлорофилла а этиловом эфире имеет синезеленый цвет, хлорофилла b желтозеленый Резко выраженные максимумы поглощения хлорофиллов лежат красной и синей частях спектра. В этих условиях происходит восстановление NAD, рибофлавина, хинона, Fe3 кислорода Эти реакции получили название реакций Красновского Таким образом, молекула хлорофилла может выступать не только роли первичного акцептора электрона, но и роли его первичного донора.

Роль каротиноидов процессах фотосинтеза Каротиноиды обязательные компоненты пигментных систем всех фотосинтезирующих организмов Они выполняют ряд функций, главные из которых 1 участие поглощении света качестве дополнительных пигментов, 2 защита молекул хлорофиллов от необратимого фотоокисления Возможно, каротиноиды принимают участие кислородном обмене при фотосинтезе.

Максимум радиации приходится на синеголубую и зеленую части спектра 480 530 нм В естественных условиях доходящая до поверхности Земли суммарная радиация слагается из потока прямой солнечной радиации на горизонтальную поверхность и рассеянной радиации неба Рассеивание света атмосфере происходит благодаря аэрозольным частицам капли воды, пылинки и и флуктуациям плотности воздуха молекулярное рассеяние Спектральный состав суммарной радиации области 350 800 нм при безоблачном небе течение дня почти не меняется Объясняется это тем, что увеличение доли красных лучей прямой солнечной радиации при низком стоянии Солнца сопровождается увеличением доли рассеянного света, котором много синефиолетовых лучей Атмосфера Земли значительно большей степени рассеивает лучи коротковолновой части спектра интенсивность рассеяния обратно пропорциональна длине волны четвертой степени, поэтому небо выглядит голубым При отсутствии прямого солнечного света пасмурная погода увеличивается доля синефиолетовых лучей Эти данные указывают на важность коротковолновой части спектра при использовании наземными растениями рассеянного света и возможность участия каротиноидов фотосинтезе качестве дополнительных пигментов В модельных опытах показана высокая эффективность переноса энергии света от каротиноидов к хлорофиллу а, причем этой способностью обладают молекулы каротинов, но не ксантофиллов.

В настоящее время показано, что каротиноиды способны реагировать с хлорофиллом, находящимся триплетном состоянии, предотвращая его необратимое окисление При этом энергия триплетного возбужденного состояния хлорофилла превращается теплоту. Менее ясна роль каротиноидов кислородном обмене при фотосинтезе У высших растений, мхов, зеленых и бурых водорослей осуществляется светозависимое обратимое дезэпоксидирование ксантофиллов Примером такого превращения может служить виолаксантиновый цикл. У фикоцианобилина пиррольные кольца соединены между собой метиновыми мостиками I и IV пирролы имеют по одной карбонильной группе Пиррольные кольца содержат следующие боковые радикалы четыре метильных у C1, 3, 6, 7, винильную у С2, этильную у С8 и два остатка пропионовой кислоты у С4. Фикобилипротеины водорастворимы, клетках водорослей они локализованы фшобилисомах гранулах, расположенных на наружной поверхности фотосинтетических ламелл. Это явление получило название эффекта усиления Эмерсона Отсюда возникло предположение, что хлоропластах взаимодействуют две пигментные системы. Интересно отметить, что комплекс цитохромов Ь6 f функционирует системе транспорта электронов при фотосинтезе аналогично комплексу III цит Ь, C1 митохондриях.

Дальнейшая работа лаборатории Кальвина и других лабораториях привела к расшифровке всех последующих реакций С3пути фотосинтеза, который получил название цикла Кальвина рис 7 1 Этот цикл, весьма напоминающий обращенный пентозофосфатный путь дыхания, состоит из трех этапов карбоксилирования, восстановления и регенерации. Из всего сказанного можно сделать вывод, что термин фотодыхание имеет лишь формальный смысл 02 потребляется, С02 выделяется, однако функциональном плане к дыханию этот процесс прямого отношения не имеет. Помимо света, фермент активируется фруктозо6фосфатом, а ингибируется 6фосфоглюконатом и фруктозо1, 6дифосфатом 6Фосфоглюконат подавляет также активность завершающего цикл фермента рибулозо5фосфаткиназы Наконец, продукт цикла фиксации С02 3фосфоглицериновая кислота положительно влияет на синтез крахмала Повышение концентрации 02 строме может привести к снижению интенсивности фиксации С02 за счет усиления фотодыхания. Функциональные изменения клетках мезофилла Хлоропласты большинства растений способны перемещаться клетке зависимости от интенсивности и направления освещения Сильный свет вызывает отрицательный фототаксис хлоропластов они уходят от света, концентрируясь на боковых стенках клеток палисадной паренхимы слабый свет вызывает положительный фототаксис Предполагают, что освещенный хлоропласт меняет свое положение клетке с помощью сократительных белков, связанных с оболочкой хлоропласта и взаимодействующих с сократительными белками цитоплазмы.

Взаимодействие тканей листа при фотосинтезе Под действием света изменения происходят не только клетках мезофилла Свет выступает одним из важнейших факторов регуляции работы устьиц При включении света у большинства растений устьица открываются более широко, а при выключении закрываются Исключение из правила растения семейства толстянковых, у которых ночью устьица открыты, а днем закрыты На движения устьиц влияет и концентрация С02 ширина устьичных щелей увеличивается при снижении содержания С02 межклетниках Открывание устьиц под действием света связано с работой фотосинтетического аппарата замыкающих клетках У этиолированных растений свет не влияет на движения устьиц В замыкающих клетках на свету включается механизм Н насоса плазмалемме, усиливается поглощение К и синтез малата, результате чего возрастает внутриклеточное осмотическое давление и устьица открываются. Под фотосинтезом понимается тип питания углеродом, при котором синтез органических соединений происходит с использованием энергии солнечного света из простых неорганических веществ углекислого газа С0 2 и воды. Фотосинтез протекает любых зеленых частях растения стеблях, плодах и даже корнях у эпифитных растений, но основном листьях Этому способствует анатомическое строение листа и его большая поверхность на единицу массы Густая сеть жилок обеспечивает не только поступление воды, но и быстрый отток углеводов, которые листьях образуются процессе фотосинтеза.

Механизм усвоения углекислого газа, являющегося основным у фотосинтезирующих организмов, описан М Кальвином M Calvin, получившим за эту работу Нобелевскую премию 1961 Описанная им последовательность всех ферментативных реакций, приводящих к образованию сахаров из углекислого газа с помощью энергии солнечного света, носит название цикл Кальвина Типов фотосинтеза растений обнаружено несколько, но общим для всех типов является способность превращать энергию света доступные клетке формы энергии, которая потребляется затем во всех энергозависимых процессах, том числе и для биосинтезов. Газообмен происходит через покровные ткани и специализированные структуры устьица Скорость дыхания различных органов и тканей неодинакова наиболее интенсивно дышат быстрорастущие ткани меристемы, зоны растяжения, недифференцированные ткани. Клеточное дыхание растений протекает митохондриях клеточных органоидах и является процессом окисления органических веществ кислородом воздуха с выделением энергии. Необходимо отметить так же, что процесс дыхания невозможен без участия окислительновосстановительных ферментов. Как всякая ферментативная реакция, дыхание усиливается при повышении температуры Однако интервале 30С 40С дыхание растений ослабляется Физиологи объясняют это явление тем, что с началом подъема температуры усиливаются ферментативные процессы, но затем наступает нехватка кислорода его поглощение с температурой не усиливается и это не дает возможности усиливаться процессу дыхания дальше.

Для протекания дыхания необходим кислород Увеличение содержания кислорода до 5 8 сопровождается повы шением интенсивности дыхания Дальнейшее возрастание концентрации 0 2 обычно уже не сказывается на интенсивности дыхания Большое значение снабжении кислородом отдельных органов и тканей имеет система межклетников, способствующая циркуляции воздуха Воздух, прони кая через устьица листа, достигает по межклетному пространству других орга нов, что и позволяет им осуществлять аэробное дыхание Необходимо помнить так же, что растения, хойи частности, нуждаются еще и доступе кислорода непосредственно к корням, поэтому почва, которой они растут, должна быть хорошо аэрируемой, рыхлой. Наземные растения основном поглощают воду из почвы Однако некоторое количество воды может поступать из атмосферы Есть растения, для которых атмосферная влага является основным источником К таким растениям относятся, прежде всего, эпифиты, живущие на поверхности других растений, но не являющиеся паразитами Эпифиты принадлежат к различным семействам, особенно много их тропической флоре Они обладают воздушными корнями, которых имеется многослойная ткань, состоящая из полых клеток с тонкими стенками Такое строение позволяет им поглощать как пары воды, так и воду осадков, подобно губке У некоторых эпифитов дождевая вода собирается листьями и затем поглощается с помощью волосков.

Характерной чертой ростовых процессов растений является то, что они локализуются определенных точках меристемах Апикальные верхушечные меристемы располагаются верхушках стебля или корня, интеркалярные вставочные меристемы обеспечивают рост междоузлий Рост стебля толщину камбий, феллоген обеспечивают латеральные меристемы. Необходимо заметить при этом, что на интенсивность роста растений влияют не только внешние экзогенные факторы температура, наличие влаги, свет, но и такие внутренние эндогенные факторы, как интенсивность нуклеинового и белкового синтеза, темпы образования, накопления и активность ферментов, фитогормонов и других продуктов метаболизма Темпы роста растения впрямую связаны с питанием растения и его водным балансом. При этом до сих пор список растений, суточный периодизм роста которых изучен, остается очень скудным на одной и той же гряде могут одновременно жить виды или сорта растений, совершенно различные по своим суточным периодам и темпам роста.

Фотосинтез это процесс при котором световая энергия поглощается и используется на синтез восстановленных углеродсодержащих соединений из двуокиси углерода и воды Этот процесс происходит только освещенной зеленой ткани, потому что хлорофилл играет существенную роль превращении световой энергии химическую Термин фотосинтез был предложен Чарльзом Рейдом Бансом из Чикагского университета начале этого столетия В Европе этот процесс часто называют ассимиляцией или ассимиляцией углерода Большинство американских физиологов растений предпочитают употреблять термин ассимиляция, когда речь идет об образовании новых тканей из углеводов и азотистых соединений. Пока человек не стал широко использовать уголь, большая часть потребляемой им тепловой энергии получалась от сжигания древесины В настоящее время древесина шире используется как строительный материал и источник получения бумаги, чем качестве топлива, хотя интерес к последнему опять возрастает Независимо от того как используется древесина, необходимо помнить, что содержащиеся ней энергия и сухое вещество накапливаются благодаря процессу фотосинтеза В связи с этим рациональное ведение лесного хозяйства должно быть направлено на повышение количества продуктов фотосинтеза на единицу земной поверхности и эффективности их превращения растительный материал.

Знание природноклиматических условий комнатных растений еще не дает нам полного представления об особенностях роста и развития теплолюбивых цветов комнатных и оранжерейных условиях Одни виды активно растут конце февраля, другие марте апреле, есть растения, например, традесканции, пеларгонии, санхеция, гинура и другие, которые растут круглый год Гиппеаструм, фрезия, азалия цветут зимние месяцы, кактусы весной и летом, камелия, зефирантес осенью Некоторые комнатные растения гортензия, бугенвиллея зимой находятся периоде покоя, отдельные луковичные отдыхают летом На основе опытных данных планируют сроки цветения растений по месяцам. Важна для фотосинтеза и углекислота В жилых помещениях, оранжереях и теплицах ночное время содержание углекислоты воздухе повышается вследствие дыхания растений Непосредственно у поверхности пластинки листа содержание углекислоты при слабой циркуляции воздуха может быть ниже В этом случае фотосинтез значительно ослабевает На свету растение способно быстро использовать углекислоту В оранжерейнотепличных хозяйствах, где выращиваются различные декоративные, овощные и другие растения, возникает необходимость обеспечить поступление углекислоты извне, если такой возможности нет, ее следует подавать искусственно Например, от сжигания керосина, солярки и других горючих продуктов содержание углекислоты теплицах может значительно повыситься и при хорошей освещенности фотосинтез возрастет дватри раза.

Важный компонент фотосинтеза вода При недостатке влаги листья вянут, устьица закрываются, углекислый газ не поступает лист и фотосинтез прекращается В этот момент повышение содержания углекислоты воздухе ничего не дает. На основе этих данных, теплицах, зимних садах делают системы отопления, чтобы создать температурные условия, оптимальные для фотосинтеза. Значение калия жизни растений многообразно Он способствует нормальному течению фотосинтеза, усиливая отток углеводов из пластинки листа другие органы Калий хотя и не входит ферменты, но активирует работу многих из них рибофлавина, тиамина, киназы пировиноградной кислоты, энзимов, усиливающих образование пептидных связей, следовательно, и синтез белков из аминокислот Благодаря более сильной способности растения под влиянием калия удерживать воду, оно легче переносит кратковременные засухи, чем при недостатке калия. Особое значение жизни всех организмов имеет видимый свет С участием света у растений и животных протекают важнейшие процессы фотосинтез, транспирация, фотопериодизм, движение, зрение у животных, прочие процессы табл.

Процесс фотосинтеза основной источник появления всех органических веществ природных водах, их ассортимента и концентраций Наибольшей продуктивностью характеризуется, как известно, фитопланктон, который наряду с лесами определяет содержание кислорода атмосфере Деструкция фитопланктона детрит и продукты его разложения является первым и главным источником органических веществ природных водах Не случайно поэтому, что общем перечне подлежащих определению показателей вод важное место занимает измерение первичной продукции и деструкции и связанное с этим измерением определение числа клеток бактерий и фитопланктона Очевидно, что величина первичной продукции и деструкции во многом обусловливает и величину независимо определяемой концентрации растворенного воде кислорода Второй источник органических веществ природных водах поверхностный и внутрипочвенный сток, содержащий продукты деструкции листьев деревьев и растительного покрова Наглядной иллюстрацией значения этого источника могут служить высокоцветные левобережные притоки Волги, протекающие по торфяникам, а также высокое содержание органических веществ талых водах паводков. Не меньшее значение температура играет жизни растений При повышении температуры на 10 С интенсивность фотосинтеза увеличивается два раза, но лишь до плюс 30 35 С, затем его интенсивность падает и при плюс 40 45 С фотосинтез прекращается При 50 С большинство наземных растений погибают.

Растворенные газы также являются важной характеристикой воды Первоочередное значение имеют кислород и углекислый газ, от которых зависят фотосинтез и дыхание водообитающих Организмов Перерасход кислорода на дыхание водных обитателей и окисление поступающих воду загрязняющих веществ ведет к преобладанию анаэробных процессов, загниванию воды, избытку мертвой органики, к процессам эвтрофирования от греч эв пере, сверх, трофе питаюсь. Температура один из важнейших абиотических факторов, имеющий прямое или косвенное значение для живых организмов Температура непосредственно влияет на жизнедеятельность растений и животных, определяя их активность и характер существования конкретных условиях Особенно заметное влияние оказывает температура на фотосинтез, обмен веществ, потребление пищи, двигательную активность и размножение Например, у картофеля максимальная продуктивность фотосинтеза при 20 С, а при 48 С полностью прекращается.

Свет является важнейшим абиотическим фактором, особенно для фотосинтезирующих растений фототрофов Уровень фотосинтеза зависит от интенсивности солнечной радиации, качественного состава света, распределения света во времени Однако для других организмов его значение по сравнению с температурой является меньшим, поскольку известны многие виды бактерий и грибов, которые могут длительно размножаться условиях полной темноты Различают светолюбивые, теплолюбивые и тепловыносливые растения Для многих животных зоопланктона свет является сигналом к вертикальной миграции, результате чего днем они остаются на глубинах, тогда как ночью поднимаются теплые, богатые кормом верхние слои воды Для животных, обладающих зрением, наиболее успешно добывание пищи светлое время. Калийные удобрения Калий отличие от азота и фосфора не входит органические соединения растений, но имеет важное значение их углеводном и белковом обмене Он усиливает фотосинтез и отток сахаров из листьев другие органы, способствует поддержанию тургора клеток и, следовательно, прочности стеблей и злаков, увеличивает накопление сахаров клеточном соке Применение калийных удобрений повышает качество корней сахарной свеклы, волокон льнадолгунца, семян подсолнечника, корнеплодов.

Функционирование всех биологических сообществ требует притока энергии В большинстве экосистем суши она местного происхождения ее дает фотосинтез зеленых растений Органическое вещество и запасенная нем энергия, производимое самим сообществом, называется автохтонным В водных сообществах оно возникает ходе фотосинтеза макрофитов на мелководье, а также микроскопического фитопланктона Однако значительная часть органического вещества энергетического ресурса часто поступает эти экосистемы извне и приносится течением или ветром форме мертвых остатков Относительное значение двух источников автохтонного и одного источника аллохтонного органического вещества водной системе зависит от размеров водоема и типа наземного сообщества, поставляющего него органические осадки.

Продуценты по характеру источника энергии подразделяют на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие Подавляющее большинство продуцентов Земли представляет собой фотосинтезирующую растительность Фотосинтез осуществляется главным образом зеленых растениях, содержащих своих тканях пигмент зеленого цвета хлорофилл, являющийся катализатором реакции синтез Растения используют при фотосинтезе, естественно, не все поступающее солнечное излучение, а только часть спектра с длиной волны 380 710 нм Ничуть не умаляя величайшего значения растений существовании современной жизни на Земле, следует упомянуть о цианобактериях синезеленых водорослях, которые сыграли колоссальную роль начальной стадии эволюции жизни на Земле Они были теми организмами, которые за счет фотосинтеза положили не только начало развитию этой ветви жизни, но и определили глобальные атмосферные и гидросферные процессы Фотосинтез осуществляют некоторые бактерии с иным биологическим катализатором, но особенностью протекающих реакций них является отсутствие выделяемого кислорода.

В работах по определению первичной продукции фитопланктона на больших акваториях проведение опытов in situ невозможно, так как для этого требуется длительная стоянка судна В таких случаях склянки экспонируют разного рода инкубаторах 3, 11 При этом экспериментально определяют максимальный фотосинтез области светового насыщения 4 или несколько его значений для разных уровней энергетической освещенности, а интенсивность этого процесса водоеме находят расчетным путем с помощью дополнительных вычислений В таких экспериментах можно поддерживать близкой к естественной лишь температуру прокачиванием заборной воды или электротерморегулятором, световые условия водоема воспроизвести трудно Однако если учитывать энергетическую освещенность и световые зависимости подводного фотосинтеза, а также пользоваться адекватной моделью расчетов, можно добиться достаточно хорошего совпадения результатов с получаемыми.

Все продуцент по характеру, источника энергии для синтеза органических веществ подразделяются на фотоавтотрофов и хемоавтотрофов Первые используют ди синтеза энергию солнечного излучения части спектра с длиной волны 380 710 нм Эго главным образом зеленые хлорофилл аносные растеши, но к фотосинтезу способны я представители некоторых другихцарств органического мира Способны к фотосинтезу также многие бактерии, которые, правда, используют особый пигмент бактериохлодан и не выделяют фотосинтезе кислород Основные исходные вещества, используемые для фотосинтеза, диоксцд углерода и вода основа для синтеза углеводов, а также азот, фосфор, калий и другие элементы минерального шгарвя. Важным фактором, определяющим прозрачность воды непроточных водоемах, являются биологические процессы Прозрачность воды тесно связана с биомассой и продукцией планктона Чем лучше развит планктон, тем меньше прозрачность воды Таким образом, прозрачность воды может характеризовать уровень развития жизни водоеме Прозрачность имеет большое значение как показатель распределения света лучистой энергии толще воды, от которого зависит первую очередь фотосинтез и кислородный режим водной среды. Солнечная энергия распространяется пространстве виде электромагнитных волн световая и тепловая энергии Для организмов важными являются длина волны, его интенсивность и продолжительность воздействия.

Преимущественное значение для фотосинтеза имеют лучи с 380 710 нм Длинноволновая дальняя инфракрасная солнечная радиация 4000 нм незначительно влияет на процессы жизнедеятельности организмов Ультрафиолетовые лучи с длиной 320 нм малых дозах необходимы животным и человеку, так как под их действием организме образуется витамин. При прохождении через атмосферный воздух солнечный свет отражается, рассеивается и поглощается Чистый снег отражает примерно 80 95 солнечного света, загрязнённый 40 50, черноземная почва до 5, сухая светлая почва 35 45, хвойные леса.

Свет играет большую и разнообразную роль различных жизненных процессах у животных, что определяется его физическими свойствами Биологическое действие радиации ионизирующее излучение осуществляется на субклеточном уровне ядра, митохондрии, микросомы При небольших дозах повреждающий эффект может сменяться стимулирующим Ионизирующая радиация при действии н7а генетический аппарат вызывает мутационные изменения Ультрафиолетовая радиация обладает канцерогенным вызывает опухоли действием, а также инактивируют коже клетки Лангерганса, отвечающие за её иммунитет, активируют некоторые микробы Однако, лучи от 300 нм стимулируют процессы клеточного синтеза например, повышается продуктивность молодняка сельскохозяйственных животных при их облучении Под действием этих лучей организме синтезируется витамин Д, регулирующий обмен Са и Р, а соответственно нормальный рост и развитие скелета например, солнечное купание свойственно многим птицам, лисам и барсукам.

Видимая часть спектра важна для животных, так как это связано с ориентированием окружающей среде Многие ночные виды ориентируются с участием органов зрения, так как абсолютная темнота сфере обитания животных встречается редко Ослабление интенсивности света вызывает адаптивные перестройки органов зрения совы, козодои, некоторые ночные млекопитающие Обитание условиях полной темноты, как правило, связано с редукцией органов зрения виды, обитающие пещерах и многие почвенные организмы В океане интенсивность освещения падает с глубиной У рыб, обитающих на мелководье, где спектральный состав света мало отличается от суши, имеется сетчатке большой процент колбочек, чувствительных к красному цвету Среди глубоководных рыб большинство имеют сетчатке лишь один тип палочек, чувствительных к синему свету Дальнейшее увеличение глубины связано у одних видов с редукцией органов зрения, а у других с развитием гипертрофированных глаз, воспринимающих очень слабый свет Последнее значительной степени определяется наличием на больших глубинах светящихся организмов, способных иногда создавать освещение порядка 10 2 мкВт см 2 что выше порога световой чувствительности животных Биологическое свечение используют многие рыбы, образуя симбиотические связи со светящимися микроорганизмами. В диапазоне между крайними границами скорость ферментативных реакций следовательно, и интенсивность обмена веществ удваивается с повышением температуры на каждые.

Организмы способные контролировать поддерживать температуру тела, называют гомойотермными теплокровными от греч homoios подобный, therme теплота рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др Гомойотермные организмы холоднокровные от греч poiklos различный, переменчивый, разнообразный, зависят от температуры окружающей среды млекопитающие и птицы. Не меньшее значение температура играет жизни растений При повышении температуры на 10 0 С интенсивность фотосинтеза увеличивается два раза, но лишь до 30 35 0 С, затем его интенсивность падает и при 40 0 С 45 0 С фотосинтез прекращается При 50 0 С большинство наземных растений погибают. Существуют морфологические и физиологические по своей природе способы адаптации живых организмов к высоким или низким температурам В качестве примеров морфологического способа адаптации у растений можно упомянуть, что у некоторых видов растений почки остаются выше поверхности снежного покрова, поэтому они защищены от морозов покровными чешуйками Другие растения зимой утрачивают всю надземную растительную массу и прячут свои почки клубнях, луковицах или корневищах, третьи являются однолетними растениями, отмирающими с наступлением холодов выживают при этом лишь их семена или споры. Примером морфологической адаптации к температурным условиям у животных является правило Бергмана у теплокровных животных средний размер тела у особей больше у популяций, живущих более холодных частях ареала распространения вида.

Но многие животные умеренных широт зимний период ведут активный образ жизни волки, олени, зайцы, а некоторые даже размножаются королевские пингвины. Прямое действие света на корни нормальных условиях не проявляется, однако установлено, что их формирование ослабевает при снижении освещенности надземных, фотосинтетически активных частей как однолетних полевых культур, так и многолетних травостоев. Обработка почвы первую очередь положительно влияет на подземные органы при неблагоприятных условиях произрастания На плодородных почвах даже после многолетних вспашек на глубину 10 45 см существенных различий развитии корневых систем полевых культур не устанавливается Опыты с минимальной обработкой почвы когда вспашка 5 лет и более вообще не производится также показывают, что существенной разницы количестве корневой массы по сравнению с возделыванием зерновых при полной обработке включая вспашку не наблюдается. Отрицательное влияние чередования культур на корневые системы сказывается лишь на культурах, особенно чувствительных к предшественнику, или при монокультуре лен, клевер луговой Причина этого заключается накоплении почве веществ, тормозящих рост корней Повреждение первичных корешков озимой пшеницы происходит при высеве семян непосредственно после запашки соломы или высокой стерни.

Как процесс биохимический и биофизический фотосинтез агроэкосистемах не отличается от фотосинтеза естественных экосистемах Существенная разница количественных параметрах возникает связи с тем, что посевах изменяется годовая ритмика фотосинтеза и другие параметры, направленные на то, чтобы увеличить долю необходимого продукта урожая. Изменение устьичного сопротивления оказывает воздействие на устьица, тогда как по колебаниям мезофильного сопротивления можно судить об изменениях анатомической структуры или биохимических реакций. Основной предпосылкой для фотосинтеза является наличие хлорофилла Его количество колеблется пределах 26 мг на 0, 01 2 площади листьев, что примерно соответствует 0, 52, 0 сухого вещества листа Пока исследованиях не удалось установить зависимости скорости фотосинтеза от содержания хлорофилла Следовательно, у здоровых растений, развивающихся нормальных условиях, недостаток хлорофилла не отражается на Ф Н Он становится лимитирующим фактором лишь для листьев, растущих при недостатке света, дефиците воды и минеральных веществ или при поражении некоторыми болезнями.

Все приведенные главе о фотосинтезе факты действуют не разрозненно, а находятся довольно сложной взаимосвязи Например, временный дефицит воды или питательных веществ может ускорить старение листьев и преждевременное разложение хлорофилла с последующим падением скорости фотосинтеза Оценивать это комплексное взаимодействие можно, лишь разложив его на составные части Поэтому изучение основных факторов, влияющих на фотосинтез, очень актуально и необходимо для оценки состояния посевов с точки зрения формирования ими урожаев условиях интенсификации возделывания сельскохозяйственных культур.

Скорость фотосинтеза возрастает линейно, или прямо пропорционально увеличению интенсивности света По мере дальнейшего увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, прекращается, когда освещенность достигает определенного уровня 10000 люкс Дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза Область стабильной скорости фотосинтеза называется областью светонасыщения Если нужно увеличить скорость фотосинтеза этой области, следует изменять не интенсивность света, а какиелибо другие факторы Интенсивность солнечного света, попадающего ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 100000 люкс Следовательно, растениям, за исключением тех, которые растут густых лесах и тени, падающего солнечного света бывает достаточно для насыщения их фотосинтетической активности энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона фиолетового и красного, различается всего лишь два раза, и все фотоны этого диапазона принципе способны осуществить запуск фотосинтеза. Климент Аркадьевич Тимирязев родился 22 мая 1843 Петербурге дворянской, но демократически настроенной семье В 1860 Тимирязев поступил на естественное отделение физикоматематического факультета Петербургского университета.

Много времени и труда посвятил Тимирязев разработке важнейшего вопроса биологии какова роль солнечного луча создании зеленым растением органического вещества В результате длительного изучения спектра поглощения у зеленого пигмента хлорофилла ученый установил, что наиболее интенсивно поглощаются красные и несколько слабее синефиолетовые лучи Кроме того, он выяснил, что хлорофилл не только поглощает свет, но и химически участвует самом процессе фотосинтеза Современная наука окончательно подтвердила эти выводы ученого. Также огромное влияние на развитие русской агрономической науки оказала доступно и интересно написанная Тимирязевым книга Земледелие и физиология растений Этот научный труд не утерял значения и наше время.

Зелёные водоросли Chlorophyta отдел тип низших растений, характеризующихся зелёной окраской связи с преобладанием их клетках Хлорофилла Зелёные водоросли содержат те же пигменты, что и высшие растения хлорофиллы а и, каротин и ксантофилл, и почти таком же соотношении Есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные З последние большей частью нитевидной, реже пластинчатой формы Некоторые зелёные водоросли имеют неклеточное строение, тело их, несмотря на крупные размеры и иногда сложное внешнее расчленение, не разделено на клетки Подвижные одноклеточные и колониальные формы, а также Зооспоры и Гаметы Зелёные водоросли имеют 24, редко больше, жгутика и светочувствительный глазок Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются изоконтами жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем отличие от гетероконт, но могут иметь изящные волоски или чешуйки Клетки зелёных водорослей одноядерные или реже многоядерные, большинстве случаев одеты оболочкой преимущественно из целлюлозы Хроматофоры часто с Пиреноидами Размножение бесполое зооспорами и неподвижными спорами, половое Изогамия, Гетерогамия, Оогамия, Конъюгация и вегетативное одноклеточные делением тела надвое, многоклеточные нитевидные участками таллома Функцию органов полового и бесполого размножения выполняют вегетативные клетки Спорангии как особые образования известны лишь у некоторых дазикладовых, гаметангии у части дазикладовых и сифоновых У одних зелёных водорослей одна и та же особь может давать, зависимости от внешних условий, органы либо бесполого, либо полового размножения, у других существуют Спорофиты и Гаметофиты, которые могут быть одинакового или разного строения Мейоз у зелёных водорослей происходит зиготе.

Установлено, что на процесс фотосинтеза отрицательное влияние оказывает не только низкая, но и высокая температура По данным В И Эдельштейна 1962, В А Чес нокова 1955 и других авторов, благоприятной для ассимиляции веществ огурцом и томатом является температура от 20 до 35 С с оптимумом 25 30 С Повышение ее свыше 35 С ведет к замедлению фотосинтеза, а затем к полному его прекращению. В грунтовых теплицах основным источником пополнения углекислого газа воздухе является почва, где он образуется результате жизнедеятельности микроорганизмов, разложения органических веществ и дыхания корневой системы растений. В гидропонных теплицах, где отсутствует основной источник углекислого газа почва, наблюдается большой дефицит. Такое низкое содержание углекислого газа воздухе гидропонных теплиц не может обеспечить интенсивный фотосинтез растений Поэтому подкормка их углекислотой должна быть неотъемлемым приемом агротехники.

Значение фотосинтеза нельзя переоценить, потому что вся энергия, содержащаяся нашей пище, накапливается прямо или косвенно благодаря процессу фотосинтеза, а источником большей части используемой энергии, на которой работают заводы, являются горючие ископаемые, где она была запасена посредством фотосинтеза далеком прошлом Лит 1972, 1975 подсчитал, что наземные растения образуют за год 100109 сухого вещества, из которых более 2 3 вырабатывают деревья Общая энергия, ежегодно накапливаемая растениях при фотосинтезе, приблизительно 100 раз превышает энергию, содержащуюся угле, добываемом течение года во всех шахтах мира Хотя леса и занимают только 1 3 поверхности суши земного шара, они вырабатывают около 2 3 сухого вещества, то время как возделываемые земли занимают приблизительно 9 и дают только 9 сухого вещества. Познавательноразвлекательный портал место, где вопросы обретают ответы.

Кажется удивительным, что при всей важности фотосинтеза ученые так долго не приступали к его изучению После эксперимента ВанГельмонта, поставленного XVII веке, наступило затишье, и лишь 1905 году английский физиолог растений Фредерик Блэкман Frederick Blackman, 1866 1947 провел исследования и установил основные процессы фотосинтеза Он показал, что фотосинтез начинается при слабом освещении, что скорость фотосинтеза возрастает с увеличением светового потока, но, начиная с определенного уровня, дальнейшее усиление освещения уже не приводит к повышению активности фотосинтеза Блэкман показал, что повышение температуры при слабом освещении не влияет на скорость фотосинтеза, но при одновременном повышении температуры и освещения скорость фотосинтеза возрастает значительно больше, чем при одном лишь усилении освещения.

В начале XVII фламандский врач Ван Гельмонт вырастил кадке с землей дерево, которое он поливал только дождевой водой Он заметил, что спустя пять лет, дерево выросло до больших размеров, хотя количество земли кадке практически не уменьшилось Ван Гельмонт, естественно, сделал вывод, что материал, из которого образовалось дерево произошел из воды, использованной для полива В 1777 английский ботаник Стивен Хейлс опубликовал книгу, которой сообщалось, что качестве питательного вещества, необходимого для роста, растения используют главным образом воздух В тот же период знаменитый английский химик Джозеф Пристли он был одним из первооткрывателей кислорода провел серию опытов по горению и дыханию и пришел к выводу о том, что зелёные растения способны совершать все те дыхательные процессы, которые были обнаружены тканях животных Пристли сжигал свечу замкнутом объеме воздуха, и обнаруживал, что получавшийся при этом воздух уже не может поддерживать горение Мышь, помещенная такой сосуд, умирала Однако веточка мяты продолжала жить воздухе неделями В заключение Пристли обнаружил, что воздухе, восстановленном веточкой мяты, вновь стала гореть свеча, могла дышать мышь Теперь мы знаем, что свеча, сгорая, потребляла кислород из замкнутого объема воздуха, но затем воздух снова насыщался кислородом благодаря фотосинтезу, происходившему оставленной веточке мяты Спустя несколько лет голландский врач Ингенхауз обнаружил, что растения окисляют кислород лишь на солнечном свету и что только их зеленые части обеспечивают выделение кислорода В 1817 два французских химика, Пельтье и Каванту, выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом Следующей важной вехой истории изучения фотосинтеза было сделанное 1845 немецким физиком Робертом Майером утверждение о том, что зеленые растения преобразуют энергию, солнечного света химическую энергию.

Скорость фотосинтеза возрастает линейно, или прямо пропорционально увеличению интенсивности света По мере дальнейшего увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, прекращается, когда освещенность достигает определенного уровня 10000 люкс Дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза Область стабильной скорости фотосинтеза называется областью светонасыщения Если нужно увеличить скорость фотосинтеза этой области, следует изменять не интенсивность света, а какиелибо другие факторы Интенсивность солнечного света, попадающего ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 100000 люкс Следовательно, растениям, за исключением тех, которые растут густых лесах и тени, падающего солнечного света бывает достаточно для насыщения их фотосинтетической активности энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона фиолетового и красного, различается всего лишь два раза, и все фотоны этого диапазона принципе способны осуществить запуск фотосинтеза. В белоакациевых насаждениях допускаемая плотность размещения кочевых пасек 38 семей, а особо благоприятных условиях возраст деревьев более 25 лет до 1012 семей на гектар акациевых насаждений.

На выделение нектара растениями оказывает влияниене только та температура воздуха, которая непосредственно воздействует на цвет ки секретирующие нектар, но и температура воздуха предыдущих дней, во время которых происходил морфогенез частей цветка. Р С К большому сожалению литературе очень мало можно встретить достоверных данных по наблюдениям о влиянии погоды на нектаровыделение растений Создатели программы Airbees надеются, что ближайшем будущем, пчеловоды с помощью нашей программы смогут не только накопить данные по периодам цветения растений своих регионах и создать обменный банк данных, но и накопить базу наблюдений за величиной медосбора, работой пчел на медоносах различное время дня, а так же о влиянии на эти параметры условий погоды Анализируя полученные базы наблюдений пчеловоды смогут быть не только статистами собранного меда, но и делать анализ зависимости медосбора от погодных условий осадков, влажности воздуха, силы ветра, температуры, давления и Программа Airbees это программа для пчеловодов, которых сердце горит огонь познаний взаимосвязи природы и пчел.

Зависимость скорости фотосинтеза интенсивности света имеёт форму логарифмической кривой Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света Фотосинтез начинается при очень слабом освещении Впервые это было показано А С Фаминцыным 1880 на установке с искусственным освещением Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала растительных клетках У многих светолюбивых растений максимальная 100 интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает. Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций и содержание хлорофилла чем он больше, тем активнее используется световая энергия Обычно больше он у теневыносливых растений, обитающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.

Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза Это важное адаптационное свойство позволяет растениям фитоценозах полнее использовать свет Фотосинтетический аппарат настраивается на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов доли секунды. Водный режим влияет на фотосинтез непосредственно и опосредованно, через другие факторы Непосредственное влияние выражается том, что вода при фотосинтезе служит материалом для окисления и источником кислорода Опосредованное влияние содержания воды клетках листа происходит через воздействие ее на замыкающие клетки устьица при полном насыщении листа водой устьица закрываются и подача С02 к клеткам прекращается В результате при небольшом водном дефиците, когда устьица полуоткрыты, наблюдается максимум фотосинтетической активности. Нормальное функционирование листа как фотосинтетического органа связано с обеспечением растения макро и микроэлементами, входящими состав некоторых продуктов фотосинтеза, хлорофилла и других веществ Таким образом, преобразовывая природные вещества процессе фотосинтеза, растение наращивает объем своей массы Общая масса растения с надземной и подземной его частями называется биологической массой По данному показателю судят об оптимальности развития растения. С помощью радиометрических методов определяют интенсивность поглощения С 14 О 2 растением по наличию нем С 14 или изменение радиоактивности газовой смеси.

Дневная депрессия фотосинтеза если имеет место связана с нарушениями деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев этот период может превышать температуру воздуха на 5 10 С Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица это время закрываются. Фотосинтетическая деятельность растений зависит от многих внешних фак торов, и главные из них условия освещения интенсивность, спектральный состав света, доступность и концентрация углекислого газа, температура сре ды, водоснабжение и минеральное питание Факторы внешней среды экзо генные, экологические, воздействуя на отдельные реакции фотосинтеза, вы зывают изменение активности фотосинтетического аппарата целом, что конечном итоге определяет общую продуктивность растений Влияние на фо тосинтез основных экзогенных факторов рассматривается здесь раздельно, но следует помнить, что природе они действуют на растение одновременно, и его продуктивность является, таким образом, интегральной функцией сово купности экологических факторов.

Если, по Лавуазье, дыхание имеет сходство с процессом горения, то каким же образом органические вещества могут гореть при обычной температуре тела организма, да еще водной среде, ведь на 70 90 масса живых организмов состоит из воды Возникло предположение о том, что живых клетках существуют механизмы, активирующие кислород Швейцарский химик X Ф Шейнбайн, открывший озон, изучал причины быстрого потемнения пораненной поверхности растительных тканей, таких, как ткани яблок, картофеля, плодовых тел грибов В 1845 он выступил со своей теорией окислительных процессов, согласно которой живых клетках имеются соединения, способные легко окисляться присутствии 0 2 и таким образом активировать молекулярный кислород Если ткань прокипятить, то потемнения не происходит Следовательно, потемнение тканей каталитический окислительный процесс Шейнбайн ошибочно полагал, что активация кислорода это образование озона. В годы первого петербургского периода работы Палладин исследовал ферментативную природу дыхательного процесса Палладин показал, что и анаэробная, и аэробная фазы дыхания обеспечиваются специфическими ферментами, последовательно перерабатывающими продукты дыхания Итоги работ этого периода изложены монографии В И Палладина Дыхание как сумма ферментативных процессов.

Противник Виланда, Варбург, считал, что молекулярный кислород не может вступить организме какой бы то ни было окислительный процесс, если организме отсутствует система железоорганических соединений, типичным представителем которых он считал геминфермент Варбург утверждал, что геминфермент активирует молекулярный кислород, как бы дает первый толчок к началу окислительных процессов, и без него никакой дыхательный процесс не может совершаться Далее, по мнению Варбурга, окислительный импульс через промежуточные звенья геминовые соединения доходит до дыхательного субстрата и окисляет его Резюмируя свои взгляды, Варбург утверждал, что дыхание осуществляется путем активации кислорода, а отнюдь не водорода Но ведь Палладин как раз и говорил о той же необходимости активации молекулярного кислорода, защищая перед Виландом роль оксидаз процессе дыхания. Английский биохимик Д Кейлин 1925 доказал присутствие клетках цитохромоксидазы, ускоряющей поглощение ими кислорода, и открыл другие цитохромы Затем цитохромы были обнаружены у всех аэробов и было показано, что у этих организмов на завершающем этапе процесса дыхания осуществляется перенос на кислород электронов и протонов, результате чего образуется Н 2 0 или Н.

Окисление дыхательных субстратов ходе дыхания осуществляется с участием ферментов Ферменты как белковые катализаторы, помимо свойств, присущих неорганическим катализаторам, обладают рядом особенностей высокой активностью, высокой специфичностью по отношению к субстратам и высокой лабильностью Их пространственная организации зависящая от нее активность изменяются под действием внешних и внутренних факторов Эти свойства обеспечивают возможность тонкой регуляции обмена веществ на уровне ферментов. Донор Д отдает электроны и протоны, акцептор А принимает их, а энзим Е осуществляет реакцию переноса Существуют три группы оксидоредуктаз. Все компоненты цитохромной системы содержат железопорфириновую простетическую группу.

Более точной считается схема В Лархера 1978, учитывающая еще транспирацию и содержание С02 воздухе при разных температурах рис 6 18 В этой схеме бруттофотосинтез возрастает благодаря температурной активации участвующих этом процессе ферментов до тех пор, пока недостаточное поступление С02 и тормозящие эффекты связанные, например, с ферментами не приведут к замедлению фотосинтеза Дыхание экспоненциально возрастает более широком диапазоне температур и быстро прекращается при высоких, повреждающих цитоплазму Разность между бруттофотосинтезом и дыханием определяет уровень неттофо тосинтеза, положение его оптимума и кардинальных точек Кроме того, абсолютный температурный оптимум фотосинтеза может быть получен только при устранении ограничивающего влияния других факторов Но этом случае проявится потенциальный аутэкологический оптимум, а синэкологический реализуется только при совместном влиянии всех факторов с учетом конкуренции Этот реальный температурный оптимум фотосинтеза всегда смещен область более низких температур Оптимальной температурной областью фотосинтеза считают температуру, при которой наблюдаемый фотосинтез достигает 90 максимально возможной величины При этом температурный оптимум неттофотосинтеза уже оптимального интервала температур для активности фотосинтетических ферментов, так как то время, когда бруттофотосинтез близок к максимуму, дыхание усиливается, снижая чистую продуктивность Рис 6 18 Взаимосвязь между фотосинтезом, дыханием, транспирацией и содержанием С02 по В Лархеру, 1978 бруттофотосинтез при оптимальном содержании С02 II бруттофотосинтез при естественном содержании.

Рис 6 19 Зависимость от температуры и положение кардинальных точек неггофотосинтеза при световом насыщении у разных типов растений по В Лархеру У С3растений кардинальные точки температурной кривой фотосинтеза основном зависят от теплового режима местообитания По В Лархеру 1978, растущие тени растения нагреваются меньше и имеют оптимум фотосинтеза между 10 и 20 С Аналогично это наблюдается для раннецветущих, высокогорных и других растений, растущих такое время года или таких местах, для которых характерны низкие средние температуры Так, мох Rhaitrium lanuginosum господствует на приатлантических болотах и скалах горах с резко выраженным океаническим климатом Оптимальная величина неттоассимиляции отмечается у него при температуре 13 15 С при температуре ниже 10 Сили выше 20 С интенсивность его фотосинтеза незначительна Растения теплых местообитаний наивысшей продуктивности достигают при более высоких температурах 20 30 С У С4рас тений оптимум продуктивности лежит при температурах выше 30 С рис 6 19, а у некоторых даже при 50 С У CAMрастений дневная температура почти не имеет значения для фотосинтеза, а тем новая фиксация С02 хорошо согласуется с низкими ночными температурами оптимум между 5 и 15 С, выше 25 С процесс прекращается Оптимальная температура фотосинтеза повышается с увеличением освещенности При меньших освещенностях оптимумы смещаются область более низких температур Менее значительные изменения температурного оптимума наблюдаются при изменении концентрации С02, колебания которой естественных условиях незначительны При низкой интенсивности света и нормальном содержании С02 растения сильнее фотосинтезируют при более низких температурах, а при высокой освещенности наблюдается обратное соотношение Однако этом случае усиливается дыхание, поэтому растение проигрывает неттофотосинтезе.

Минеральные элементы Для синтеза хлорофилла нужны и минеральные элементы железо, магний и азот два последних элемента входят его структуру, потому они особенно важны для фотосинтеза Важен также калий. В умеренном климате при достаточном обеспечении растений водой ход фотосинтеза соответствует изменению освещенности Начинается фотосинтез утром, с восходом солнца затем достигает максимума полуденные часы, понемногу снижается к вечеру, и прекращается с заходом солнца. В регулировании устьичных движений принимает участие гидродинамическая система Во всех случаях, когда хотя бы на небольшое время движение воды из корней лист тормозится, происходит индукция фотосинтеза, он активируется В этом случае роль сигнальной системы между корнем и листом выполняет вода. Движение хлоропластов, их размещение поперек и вдоль клеточных стенок изменяет скорость другого физического процесса поглощение света пигментами От количества поглощенного света зависит скорость фотохимических процессов. Весь урожай, 95 сухого вещества растений, образуется результате фотосинтеза Однако связь фотосинтеза с урожаем не всегда видна Так, например, внесение минеральных удобрений увеличивает урожай два раза, а некоторых случаях и три, а интенсивность фотосинтеза не изменяется. Для получения наибольшего хозяйственного урожая нужно повысить К хоз Это можно сделать, если направить отток ассимилятов те органы, из которых складывается урожай Эля этого необходимо умело использовать регуляторы роста.

Селекционеры также должны выводить растения с большими значениями К хоз Например, карликовые формы плодовых, злаковых, сорта, которые быстро формируют листовую поверхность, с быстрым оттоком ассимилятов запасные ткани. Организм это открытая, самостоятельно существующая, саморегулирующаяся единица органического мира, которая реагирует как единое целое на изменение условий окружающей среды Организм можно изучать на системном, органном, тканевом, клеточном и молекуляном уровнях. Клетка элементарная живая система, основная структурная и функциональная единица организма Она способна к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению Клетки объединяются ткани. Гиалоплазма это основное вещество цитоплазмы, она участвует обменных процессах клетки, содержит белки, полисахариды, нуклеиновую кислоту. Клеточный центр обычно находится около ядра или комплекса Гольджи, состоит из двух плотных образований центриолей, которые входят состав веретена делящейся клетки и образуют реснички и жгутики. Эндоплазматический цитоплазматический ретикулум или сеть формируется из агранулярной гладкой и гранулярной зернистой сети Агранулярная эндоплазматическая сеть образуется преимущественно мелкими цистернами и трубочками, которые участвуют обмене липидов и полисахаридов Гранулярная эндоплазматическая сеть состоит из пластинок, трубочек, цистерн, к стенкам которых прилегают мелкие образования рибосомы, синтезирующие белки.

Итак, как мы уже говорили, клетка входит состав ткани, из которой состоит организм человека и животных. В результате взаимодействия организма с внешней средой, которое сложилось процессе эволюции, появились четыре вида тканей с определенными функциональными особенностями эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная. Соединительная ткань многих органов образует строму, а эпителиальная паренхиму. Осмотическое давление диффузное давление термодинамический параметр, характеризующий стремление раствора к понижению концентрации при соприкосновении с чистым растворителем вследствие встречной диффузии молекул растворённого вещества и растворителя Если раствор отделен от чистого растворителя полупроницаемой мембраной, то возможна лишь односторонняя диффузия осмотическое всасывание растворителя через мембрану раствор В этом случае осмотическое давление становится доступной для прямого измерения величиной Оно равно избыточному давлению, приложенному со стороны раствора при осмотическом равновесии. Осмотическое давление Р численно равно давлению, которое оказало бы растворённое веще. Осмос является основным механизмом поступления воды растительную клетку. Все клеточные мембраны, том числе плазмалемма и тонопласт, являются полупроницаемыми мембранами.

Клеточная стенка имеет ограниченную эластичность и оказывает равное противодавление Эластическое растяжение ткани благодаря тургорному давлению ее клеток придает твердость неодревесневшим частям растений Завядающие побеги становятся дряблыми, так как при потере воды тургорное давление падает Тургорное давление противодействует притоку воды клетку Давление, с которым вода осмотически притекает клетку, равно, таким образом, разности осмотического давления и тургорного давления P Эту величину называют сосущей силой. Травматическая заживление ран стволов и ветвей связанный с образованием каллуса Восстановление утраченных надземных органов за счет пробуждения и отрастания пазушных или боковых почек. Перед научными работниками, физиологами растений поставлены такие задачи изучить обмен веществ и энергии растительном организме, фотосинтез, хемосинтез, биологическую фиксацию азота из атмосферы и корневое питание растений разработать методы повышения использования растениями солнечной энергии и питательных веществ почвы, обогащения почвы азотом создать новые, более эффективные формы удобрений и разработать методы их применения исследовать действие биологически активных веществ с целью использования их растениеводстве разработать методы более продуктивного использования воды растением Без решения этих вопросов невозможно решение и ряда других проблем земледелия и растениеводства, направленных на повышение урожайности.

Для изучений физикохимической сути функций, процессов физиологии растений широко применяют методы лабораторноаналитический, вегетационный, полевой, меченых атомов, электронной микроскопии, электрофореза, хроматографического анализа, ультрафиолетовой и люминесцентной микроскопии, спектрофотометрии и др Кроме того, используют фитотроны и лаборатории искусственного климата, которых выращивают растения и проводят опыты условиях определенного состава воздуха, нужной температуры и освещения Применяя эти методы, физиологи исследуют растения на молекулярном, субклеточном, клеточном и организменном интактное растение уровнях. Кроме того, для биологических исследований применяют так называемые растровые электронные микроскопы, которых изображение создается по принципу телевизионных Разрешающая способность растровых микроскопов равна 20 40 нм, с их помощью изучают строение поверхности пыльцы, эпидермального слоя клеток, формы клеток и др Применение электронной микроскопии биологии имеет большое значение для развития биологической науки и физиологии растений частности.

На процесс нитрификации положительно сказывается присутствие кислорода В обрабатываемых почвах процесс нитрификации протекает более интенсивно Примерно также нитрификация проходит на черноземных почвах, особенно когда них достаточное количество аммонифицирующих микробов, готовящих пищу среду для нитрификаторов У солонцов меньшая нитрифицирующая способность В почвах азотистая кислота не накапливается, поскольку Nitrosomonas и Nitrobacter встречаются одной среде, находятся своеобразном симбиозе Нитрификаторы способны осуществлять хемосинтез, то есть создавать органическое вещество из углерода диоксида и воды за счет химической энергии окисления аммиака до азотистой кислоты и азотистой до азотной кислоты Нитрификаторы чувствительны к кислой среде, они лучше развиваются при рН 8, 3 9, 3 В результате жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий на 1 га почвы может накапливаться за год до 300 кг азотной кислоты. Солнечный свет, падающий на поверхность листа, состоит из лучей фазной длины волны Не все области спектра используются процессе фотосинтеза Зеленые листья содержат несколько пигментов, частности хлорофиллы и каротиноиды, которые поглощают свет и используют его энергию. Рис Поглощение света различной длины волны спектр поглощения пределах видимой части спектра.

А Зависимость интенсивности фотосинтеза от температуры листьев и интенсивности падающего света Б Изменение интенсивности фотосинтеза течение дня к полудню интенсивность резко падает, так как листья слишком сильно нагреваются. Эффективность фотосинтеза удобный показатель для выявления скорости образования первичной продукции растительных формациях естественных условиях Она выражается процентах падающего ви димого излучения, которое превращается чистую первичную продук цию течение тех сезонов, когда происходит активный фотосинтез Если вода и питательные вещества имеются достатке и не ограничи вают растительную продукцию, то максимальная эффективность фо тосинтеза составляет 1 2 доступной световой энергии. Несмотря на адаптации, благодаря которым растения снижают по тери воды, они не могут избежать действия законов физики если они вынуждены во время засухи снижать транспирацию, то они должны при этом снижать и газообмен, необходимый для фотосинтеза, следо вательно, и уменьшать свою продуктивность В некоторых тропических областях деревья во время сухого сезона даже сбрасывают листья, чтобы избежать чрезмерной потери воды.

Продукция наземных экосистемах Благоприятное сочетание интенсивного солнечного света, тепла и обилия дождей делают тропики наиболее продуктивной наземной эко системой расчете на единицу площади В экосистемах умеренных и арктических областей низкие зимние температуры и длинные ночи со кращают продуктивность Недостаток влаги ограничивает продукцию растений засушливых областях, хотя свет и температура благопри ятствуют здесь росту растений В пределах данного широтного пояса, где количество света и температура мало изменяются различных местностях, чистая продукция непосредственно зависит от годового количества осадков В умеренных областях увеличение продукции начи нает приостанавливаться после того, как годовое количество осадков превысит 100 см, вероятно, потому, что при этом лимитирующими фак торами становятся доступность питательных веществ и свет. Экологи Уиттэкер и Лайкенс произвели недавно оценку чистой первичной продукции для репрезентативных на земных и водных экосистем Их оценки основаны на много численных исследованиях, которых использовалось множество разно образных методов, и, вероятно, их можно считать довольно близкими к истинным значениям. Благодаря этому исследованию ученые выяснили оптимальную степень освещения для нормального протекания реакций фотосинтеза.

Она необходима, так как только процессе фотолиза воды образуется достаточное количество водорода Именно протоны позволяют восстановить диоксид углерода до глюкозы Кислород, который образуется процессе фотолиза воды, является побочным продуктом реакции. Любое отклонение температуры от оптимального уровня может привести к денатурации распаду ферментов А ведь именно они контролируют все реакции клетке Фотосинтез может замедлиться или прекратиться вовсе. Для нормальной жизнедеятельности растения необходимо, чтобы все условия протекания фотосинтеза были соблюдены Мы описали их все, а для более подробных и глубоких знаний требуется не только рассмотреть сам процесс Нужно изучить информацию о строении растительной клетки чтобы разобраться, где что происходит. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света имеет форму логарифмической кривой Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низкой интенсивности света Фотосинтез начинается при очень слабом освещении Впервые это было показано на установке искусственного освещения Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала растительных клетках У многих светолюбивых растений максимальная 100 интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещённости, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей Дальнейшее возрастание освещённости не увеличивает фотосинтез, а затем снижает.

Чем больше растениях хлорофилла нижний ярус леса, водные растения, тем больше используется световая энергия, а стало быть, меньше света им надо, потому как хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкую интенсивность света. Пчеловоды должны знать, что под действием фотосинтеза солнечные дни листьях образуется крахмал при плюс 20 23 С Более высокие температуры, равно как и низкие, уменьшают его образование Ночью, когда температура уменьшается, он превращается глюкозу и фруктозу, которые разносятся по всему растению Крахмал превращается сахара под действием ферментов, зависящих также от температуры В холодные ночи большая часть крахмала остается не переработанной, и на следующий день выделение нектара уменьшается Большинство пчеловодов даже не знают об этих биохимических процессах и удивляются почему принос нектара мал, несмотря на то, что день был солнечный и теплый.

Чрезмерное освещение обычно связано с высокой температурой, а это высушивает нектар цветках Это бывает лишь у цветков с открытыми нектарниками, такими как гречиха, рапс, сурепка, горчица и некоторые другие В цветках, у которых нектарники скрыты глубоко, солнечные дни выделение нектара увеличивается 2 5 раз, например у красного клевера В облачные дни цветки с открытыми нектарниками выделяют 1, 5 3 раза больше нектара, чем солнечные У красного же клевера выделение нектара сильно уменьшается облачные дни Опыты показали, что затененные растения выделяют 2, 5 раза меньше нектара, чем освещаемые Этим объясняется то, что растения на открытых лесных полянах и опушках выделяют значительно больше нектара, чем под тенью деревьев. Сначала количество нектара увеличивается с повышением влажности воздуха при благоприятном освещении и температуре При увеличении количества нектара при повышении влажности обычно увеличивается количество Сахаров нем В опытах нектаре липы при относительной влажности 51 сахаристость его была 72, а при 100процентной влажности только 22 В этом случае повышение влажности действует отрицательно, так как пчелам придется проделать большую работу по сбору жидкого нектара и приносу его улей После этого они будут вынуждены долго вентилировать, чтобы выпарить лишнюю влагу Известно, что пчелы не собирают нектар с содержанием Сахаров менее. В начале XVII фламандский врач Ван Гельмонт вырастил кадке с землей.

Большинство растений умеренном климате хорошо функционируют интервале. Если температура повышается до 30 С, особенно при использовании ламп накаливания, ртутных и неоновых, необходимо понизить температурный градиент листа, чтобы предотвратить увядание и даже усыхание листьев люминесцентные лампы считаются лучшими этом отношении. В разные периоды роста и развития растений помидоров требуются также и различные температурные условия Прорастать семена начинают при наличии воды и воздуха при температуре 10 С При температуре 2025 С семена прорастают дружно на 34й день Появившимся всходам нужно дать свет, а температуру первые 23 дня понизить до 1015 С При пониженной температуре сеянцы не будут вытягиваться, у них быстрее разовьется корневая система, столь необходимая для самостоятельного питания проростков, так как семени помидоров запас питательных веществ ничтожный Разумеется, регулирование температурных условий возможно только защищенном грунте. Регуляция стремление организма к восстановлению повреждений или к восстановлению утерянной части регуляция, живых организмах пред ставляет собой совокупность процессов, обеспечивающих необходи мые режимы функционирования, достижение определенных целей или полезных для организма приспособительных ре зультатов. Симпласт это совокупность протопластов всех клеток, отграниченных полупроницаемой мембраной. Апопласт это свободное пространство корня, которое входят межклеточные промежутки, оболочки клеток, а также сосуды ксилемы.

Что наблюдаем первом случае окраска листа не изменилась Темносиним стал лист того растения, которое находилось под колпаком, где был углекислый. Физиология растений изучает процессы роста и развития, цветения и плодоношения растений, почвенного и воздушного питания, синтеза и накопления пластических веществ, совокупность всех тех процессов, которыми обеспечивается способность растения строить свое тело и воспроизводить себя потомстве. Таким образом, для успешного протекания процесса фотосинтеза требуется свет, углекислый газ, вода и специальный пигмент хлорофилл. Темновая фаза фотосинтеза путь превращения углерода был раскрыт Кальвином и называется цикл Кальвина. Таким образом, сущность С4пути заключается еще и том, что реакции восстановления углерода происходят дважды, что значительно повышает продуктивность фотосинтеза и позволяет растению создавать запасы углерода клетках. Что влияет на скорость процессов фотосинтеза Прежде всего температурный фактор Оптимум температур для фотосинтеза у С3растений 20 25 С, у С4растений 30. Подавляющее большинство животных являются пойкилотермными, температура их собственного тела меняется с изменением температуры окружающей среды земноводные, пресмыкающиеся, насекомые и др Значительно меньшая часть животных гомойотермные, имеют постоянную темпе ратуру тела, не зависящую от температуры внешней среды млекопитающие том числе и человек, имеющие температу ру тела 36 37 С, и птицы с температурой тела.

Американский биолог Родился СентПол, штат Миннесота, семье выходцев из России В 1931 году получил степень бакалавра области химии Мичиганском колледже горного дела и технологии, а 1935 году степень доктора химии университете штата Миннесота Двумя годами позже Калвин начал работать Калифорнийском университете Беркли и 1948 году стал профессором за год до этого был назначен директором отдела биоорганики Радиационной лаборатории Лоренса Беркли, где использовал технологические достижения военных исследований времен Второй мировой войны, например новые методы хроматографии, для изучения темновой фазы фотосинтеза В 1961 году Калвин был удостоен Нобелевской премии области химии. Здесь может быть бесплатно размещено Ваше объявление о проводимом Всероссийском конкурсе, Слёте, Олимпиаде, любом другом важном мероприятии, связанном с экологическим образованием детей или охраной и изучением природы Подробнее.

В начале XVII фламандский врач Ван Гельмонт вырастил кадке с землей дерево, которое он поливал только дождевой водой Он заметил, что спустя пять лет, дерево выросло до больших размеров, хотя количество земли кадке практически не уменьшилось Ван Гельмонт, естественно, сделал вывод, что материал, из которого образовалось дерево произошел из воды, использованной для полива В 1777 английский ботаник Стивен Хейлс опубликовал книгу, которой сообщалось, что качестве питательного вещества, необходимого для роста, растения используют главным образом воздух В тот же период знаменитый английский химик Джозеф Пристли он был одним из первооткрывателей кислорода провел серию опытов по горению и дыханию и пришел к выводу о том, что зелёные растения способны совершать все те дыхательные процессы, которые были обнаружены тканях животных Пристли сжигал свечу замкнутом объеме воздуха, и обнаруживал, что получавшийся при этом воздух уже не может поддерживать горение Мышь, помещенная такой сосуд, умирала Однако веточка мяты продолжала жить воздухе неделями В заключение Пристли обнаружил, что воздухе, восстановленном веточкой мяты, вновь стала гореть свеча, могла дышать мышь Теперь мы знаем, что свеча, сгорая, потребляла кислород из замкнутого объема воздуха, но затем воздух снова насыщался кислородом благодаря фотосинтезу, происходившему оставленной веточке мяты Спустя несколько лет голландский врач Ингенхауз обнаружил, что растения окисляют кислород лишь на солнечном свету и что только их зеленые части обеспечивают выделение кислорода Жан Сенебье, занимавший пост министра, подтвердил данные Ингенхауза и продолжил исследование, показав, что качестве питательного вещества растения используют двуокись углерода, растворенную воде В начале XIX века другой швейцарский исследователь де Соседи изучал количественные взаимосвязи между поглощенной растением углекислотой, с одной стороны, и синтезированными органическими веществами и кислородом с другой В результате своих опытов он пришел к выводу, что вода также потребляется растением при ассимиляции СO 2 В 1817 два французских химика, Пельтье и Каванту, выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом Следующей важной вехой истории изучения фотосинтеза было сделанное 1845 немецким физиком Робертом Майером утверждение о том, что зеленые растения преобразуют энергию, солнечного света химическую энергию.

Итак, к началу нашего века суммарная реакция фотосинтеза была уже известна Однако биохимия находилась не на таком высоком уровне, чтобы полно раскрыть механизмы восстановления двуокиси углерода до углеводов К сожалению, следует признать, что и теперь еще некоторые аспекты фотосинтеза изучены довольно плохо Издавна делались попытки исследовать влияние интенсивности света, температуры, концентрации углекислоты и на общий выход фотосинтеза И хотя этих работах исследовались растения самых разных видов, большинство измерений было выполнено на одноклеточных зеленых водорослях и на одноклеточной жгутиковой водоросли Эвглена Одноклеточные организмы удобнее для качественного исследования, поскольку их можно выращивать во всех лабораториях при вполне стандартных условиях Они могут быть равномерно суспензированы, взвешены водных буферных растворах, и нужный объем такой суспензии, или взвеси, можно брать такой дозировки, точно так же, как при работе с обычными растениями Хлоропласты для опытов лучше всего выделять из листьев высших растений Чаще всего используют шпинат, потому что его легко выращивать и свежие листья удобны для проведения исследований иногда используются листья гороха и салаталатука.

Второе важное открытие сделал 1937 Р Хил Кембриджском университете С помощью дифференциального центрифугирования гомогената тканей листа он отделил фотосинтезирующие частицы хлоропласты от дыхательных частиц Полученные Xиллом хлоропласты при освещении сами по себе не выделяли кислорода возможно, изза того, что они были повреждены при разделении Однако они начинали выделять кислород на свету, если суспензию вносили подходящие акцепторы электрона окислители, например ферриоксалат калия или феррицианид калия При выделении одной молекулы O 2 фотохимически восстанавливались четыре эквивалента окислителя Позднее было обнаружено, что многие хиноны и красители восстанавливаются хлоропластами на свету Однако хлоропласты не могли восстановить СO 2 природный акцептор электронов при фотосинтезе Это явление, известное теперь как реакция Хилла, представляет собой индуцируемый светом перенос электронов от воды к нефизиологическим окислителям реагентам Хилла против градиента химического потенциала Значение реакции Хилла состоит том, что она продемонстрировала возможность разделения двух процессов фотохимического выделения кислорода и восстановления углекислоты при фотосинтезе.

Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза растении зависит от ряда внутренних и внешних факторов Из внутренних факторов наиболее важное значение имеют структура листа и содержание нем хлорофилла, скорость накопления продуктов фотосинтеза хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых концентраций необходимых неорганических веществ Внешние параметры это количество и качество света, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода атмосфере вблизи растения. В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15 и 25 С одинакова Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования света, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температурам Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25 С гораздо выше, чем при 15 С Следовательно, области светового насыщения уровень фотосинтеза зависит не только от поглощения фотонов, но и от других факторов Большинство растений умеренном климате хорошо функционируют интервале температур от 10 до 35 С, наиболее благоприятные условия это температура около.

В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СO 2 Отсюда можно сделать вывод, что С02 участвует непосредственно фотохимической реакции В то же время при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СO 2 У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СO 2 до 0, 5 эти измерения проводили кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие высоких концентраций СO 2 повреждает листы Высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании С02 около 0, 1 Средняя концентрация углекислоты атмосфере составляет от 0, 03 Поэтому обычных условиях растениям не хватает СO 2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет Если помещенное замкнутый объем растение освещать светом насыщающей интенсивности, то концентрация СO 2 объеме воздуха будет постепенно уменьшаться и достигнет постоянного уровня, известного под названием С02 компенсационного пункта В этой точке появление СO 2 при фотосинтезе уравновешивается выделением O 2 результате дыхания темнового и светового У растений разных видов положения компенсационных пунктов различны.

Липопротеидные мембраны как структурная основа энергетических процессов возникают на самых ранних этапах эволюции, предполагают, что основные липидные компоненты мембран фосфолипиды образовались определенных биологических условиях Формирование липидных комплексов обусловило возможность включения них различных соединений, что повидимому, явилось основой первичных каталитических функций данных структур. Изучение проблем фотосинтеза, помимо общебиологических, имеет и прикладное значение В частности, проблемы питания, создания систем жизнеобеспечения при космических исследованиях, использования фотосинтезирующих организмов для создания различных биотехнических устройств непосредственно связаны с фотосинтезом. Зеленые растения биологи называют их автотрофами основа жизни на планете С растений начинаются практически все пищевые цепи Они превращают энергию, падающую на них форме солнечного света, энергию, запасенную углеводах, из которых важнее всего шестиуглеродный сахар глюкоза Этот процесс преобразования энергии называется фотосинтезом Другие живые организмы получают доступ к этой энергии, поедая растения Так создается пищевая цепь, поддерживающая планетарную экосистему. Начиная с семидесятых годов прошлого столетия, крупные успехи области фотосинтеза были получены России Работами русских учёных Пуриевича, Ивановского, Риктера, Иванова, Костычева были изучены многие стороны этого процесса.

Через пять лет масса игл увеличилась на 74, 4 кг, то время, как масса почвы уменьшилась только на. Опыты Пристли впервые позволили объяснить, почему воздух на Земле остается чистым и может поддерживать жизнь, несмотря на горение бесчисленных огней и дыхание множества живых организмов Он говорил Благодаря этим открытиям мы уверены, что растения произрастают не напрасно, а очищают и облагораживают нашу атмосферу. Этот факт не привлекал внимания исследователей до тех пор, пока ван Ниль не сделал смелого сообщения и не предложил следующего суммарного уравнения фотосинтеза. В этом уравнении Н 2 А представляет собой либо воду, либо другое окисляемое вещество, например, сероводород или свободный Н 2 У зеленых растений и водорослей Н 2 А Н 2 О То есть ван Ниль предположил, что Н 2 О, а не углекислота, разлагается при фотосинтезе Эта блестящая идея, выдвинутая тридцатые годы, экспериментально была доказана позднее, когда исследователи, использую тяжелый изотоп О 2 18 О 2, проследили путь кислорода от воды до газообразного состояния. Большинство растений способно синтезировать хлорофилл при слабом освещении При прямом солнечном освещении хлорофилл синтезируется быстрее.

Применение изотопного метода анализа показало, что кислород, возвращаемый атмосферу 16 О принадлежит воде, а не углекислому газу воздуха, котором преобладает другой его изотоп 15 О При дыхании живых клеток окисление свободным кислородом органических веществ внутри клетки до углекислого газа и воды необходимо поступление из атмосферы кислорода и возвращение углекислоты Этот газообмен также основном осуществляется через устьичный аппарат. Таким образом, было показано, что обе стадии светозависимы световая и темновая Важно помнить, что темновые реакции нормально проходят на свету и нуждаются продуктах световой стадии Выражение темновые реакции просто означает, что свет как таковой них не участвует. Фотосинтез растениях осуществляется хлоропластах Он включает преобразования энергии световой процесс, превращение вещества темновой процесс Световой процесс происходит гилакоидах, темновой строме хлоропластов Обобщенное циркулирование фотосинтеза выглядит следующим образом. Поскольку зеленые растения представляют собой непосредственную или опосредованную базу питания всех других гетеротрофных организмов, фотосинтез удовлетворяет потребность пище всего живого на нашей планете Он важнейшая основа сельского и лесного хозяйства Хотя возможности воздействия на него еще не велики, но все же и они, какой то мере используются При повышении концентрации углекислого газа воздухе до 0, 1 против 0, 3 естественной атмосфере удалось, например, повысить урожайность огурцов и томатов втрое.

Рис 103 Поперечный срез листа ковыля Stipd Л развернутый лист Б скрученный лист В часть листа при большом увеличении 1 хлорофиллоносная ткань 2 механическая ткань 3 моторные клетки 4 устьица 5 проводящий пучок. Наступление сокодвижения и степень его проявления зависят от температуры и влажности почвы У сортов В винифера сокодвижение наступает, когда температура почвы на глубине 4060 см достигает 79 у амурского винограда и некоторых американских видов В Лабруска и В рипариа при меньшей температуре При недостаточной влажности почвы засухе сокодвижения не бывает.

После осыпания завязей оставшиеся ягоды начинают быстро расти и ассимилировать Они приобретают темнозеленую окраску Вырабатываемых ими этот период органических веществ хватает для покрытия примерно только 1 5 расхода, остальные вещества поступают ягоды через гребни из листьев Устьица на ягодах по достижении последними величины 47 мм полностью деформируются чечевички В это время уменьшается ассимиляция ягод, связи с чем уменьшается и содержание них крахмала и хлорофилла Это первый период роста ягод Затем процесс роста замедляется и во второй период снова увеличивается рис 57 Это увеличение происходит за счет значительного роста клеток я заполнения их клеточным соком, причем стенки клеток растягиваются и делаются очень тонкими Из наружных клеток завязи околоплодника образуется кожица ягоды, из основной части клеток околоплодника мякоть, из клеток завязи, прилегающих к семени, внутренняя часть мякоти сердечко В это время клеточный сок ягоды содержит много кислот 2030 на 1 кг и мало сахара 0, 50, 6 К концу второго периода ягода достигает присущего сорту размера, но сохраняет еще зеленый цвет. Созревание ягод Начало созревания ягод связано с происходящими них сложными химическими изменениями Внешне это выражается том, что ягода становится мягкой и более светлой, кожица у белых сортов приобретает эластичность и прозрачность у черных сортов при созревании начинает накапливаться клетках оболочки ягоды пигмент эноцианин.

Установление времени полной зрелости ягод винограда затруднительно, так как для этого отсутствуют твердые легко определимые признаки. Виноград кишмишных и изюмных сортов собирают обычно при полной зрелости или даже несколько перезревший, так как он содержит наибольшее количество сахара и дает наибольший выход продукции. Полная зрелость винограда наступает, зависимости от условий района и сорта, период от июля до ноября Фаза созревания продолжается от 1 2 до 2 месяцев. Физиологический покой связан с состоянием зимующих почек Зимующие почки, как известно, развиваются на следующий год Однако их можно вызвать к жизни и летом, удаляя все точки роста Прорастание почек происходит и при черенковании зеленых побегов. Зная средние многолетние данные, характеризующие климат данного места и биологические особенности выращиваемых здесь сортов, можно приблизительно предсказать прохождение отдельных фаз развития. Фазы вегетации принято отмечать по первым признакам их наступления Так, например, начало распускания почек отмечают, когда на одном или нескольких кустах данного сорта винограда замечено набухание почек При наблюдениях отмечают и конец фаз Так, конец цветения определяют, когда все бутоны соцветиях раскрылись и происходит осыпание завязей Полная зрелость ягод узнается по совокупности ранее указанных признаков конец листопада по осенней окраске и почти полному опадению листьев.

 
 

© Copyright 2017-2018 - the-institution