Естественный отбор виды и примеры

Естественный отбор способствует сохранению тех групп организмов, которые лучше приспособлены к физическим и биологическим условиям среды их обитания Он может действовать на любые наследуемые фенотипические черты и при помощи селективного давления может влиять на любой аспект окружающей среды, том числе половой отбор и конкуренцию с членами одного и того же или других видов. Однако, это не означает, что этот процесс всегда является направленным и результативным адаптивной эволюции Естественный отбор, виды естественного отбора целом, часто приводят к устранению менее приспособленных вариантов. До ужаса красивы 15 шокирующих пластических операций, завершившихся плачевно Пластическая хирургия среди звезд остается невероятно популярной и по сей день Но проблема том, что раньше результат не всегда оказывался идеальным. Наши предки спали не так, как мы Что мы делаем неправильно В это трудно поверить, но ученые и многие историки склоняются к мнению, что современный человек спит совсем не так, как его древние предки Изначально.

естественный отбор виды и примеры

Дизруптивным или раздробляющим отбором dispt разрывать, раздроблять, англ называют отбор, идущий одновременно пользу нескольких уклоняющихся вариантов против особей с промежуточным значением признака Эта форма отбора возникает случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает решающего преимущества борьбе за существование изза разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а некоторых случаях может служить причиной видообразования. При наследовании возможны мутации изза радиоактивности или других влияний, результате которых могут измениться некоторые гены половых клетках одного из родителей Измененные гены передаются потомку и придают ему новые свойства Если эти новые свойства полезны, они, скорее всего, сохранятся данном виде при этом произойдет скачкообразное повышение приспособленности вида. Когда мы думаем об эволюции, мы обычно представляем себе, как примат превращается человека и эволюционные изменения, которые происходили за тысячи лет Но все заключается том, что эволюция не перестает работать ни на секунду Иногда изменения невелики и кажутся незначительными на первый взгляд, однако, они играют определенную роль процессе естественного отбора и выживания вида.

естественный отбор виды и примеры

В результате человеческого прогресса процесс эволюционного развития данного вида приходилось вносить много изменений Вплоть до промышленной революции, эта моль, как правило, была окрашена белый цвет с темными пятнами, хотя иногда обнаруживались виды и других оттенков Однако, по достижению промышленной революцией своего пика, воздух Лондона заполнился сажей, а когдато белые фасады зданий, которые моль использовала качестве камуфляжа, стали черными Птицы стали есть больше моли светлого цвета, поскольку их было легче обнаружить В течение нескольких месяцев, Лондон заполонили исключительно темный вид моли, светлый встречался очень редко, когда же пик промышленной революции прошел, светлая моль вернулась.

Существует 13 видов галапагосских зябликов, также известные как зяблики Дарвина, они все разделяют одни и те же привычки и особенности, за исключением одной у всех 13 разные клювы Различия их клювах это самый важный аспект, благодаря которому они смогли выжить Существует два документально подтвержденных примера их выживания конце 1970х годов и середине 1980х Вопервых, когда 1977 году остров пострадал от сильнейшей засухи, основное питание зябликов семена стало дефицитным продуктом Зяблики с крупными, жесткими клювами были состоянии съедать большие семена, которые, как правило, не являлись частью их обычного рациона В результате они выжили Зяблики с маленькими клювами не смогли справиться с большими семенами и погибли Благодаря процессу естественного отбора, птицы, которые были состоянии адаптироваться к условиям обитания, продолжали дальше жить и воспроизводить потомство, то время как другие погибали Тем не менее, адаптация может происходить обоих направлениях, как это и случилось дождливый сезон 19841985 годов Проливные дожди благоприятствовали появлению большого количества маленьких, мягких семян, но этот раз выжило больше птиц с меньшим клювом. Согласно современным представлениям о естественном отборе, можно выделить три его формы.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у берёзовой пяденицы Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытых серой корой деревьев Загрязнение атмосферы, связанное с выбросами заводов и фабрик, привело к потемнению стволов деревьев Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц С середины XVII века, популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные формы бабочек Частота этой аллели быстро возрастала, и уже к концу XIX века некоторые городские популяции берёзовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм В то время как сельских популяциях, где уровень загрязнения был ниже, попрежнему преобладали светлые формы. Третья форма естественного отбора это стабилизирующий отбор Он действует при постоянстве условий внешней среды, путем выбраковывания особей со значительными отклонениями признака Рис. Стабилизирующий отбор прекратил дальнейшую эволюцию ее конечностей связи с переходом этих рыб к жизни глубинах океана см видео.

Естественный отбор процесс, посредством которого популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью наиболее благоприятными признаками, то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов Естественный отбор единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации. Термин Естественный отбор популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит том, что природе так же происходит отбор наиболее удачных, лучших организмов, но роли оценщика полезности свойств данном случае выступает не человек, а среда обитания К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения поколение. В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов Естественный отбор часто называют самоочевидным механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

естественный отбор виды и примеры

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала Он сохраняет наследственные изменения определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились роющие. Стабилизирующий отбор форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, пользу особей со средней выраженностью признака Понятие стабилизирующего отбора ввел науку и проанализировал И И Шмальгаузен. Половой отбор это естественный отбор на успех размножении Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола Дарвин назвал это явление половым отбором Эта форма отбора определяется не борьбой за существование отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата. То же касается формы и размеров цветков, которые должны обеспечить устойчивое опыление их насекомыми Если цветки будут иметь слишком узкий венчик или короткие тычинки и пестики, то насекомые не смогут достать до них своими лапками и хоботками и цветки окажутся неопыленными и не дадут семян Таким образом, происходит формирование оптимальных размеров и форм цветков и соцветий. Сдвигом средней величины признака сторону действующего фактора можно объяснить появление теплолюбивых и холодолюбивых, влаголюбивых и засухоустойчивых, солелюбивых видов и форм у разных представителей живого мира. Борьба за существование является основным действующим механизмом естественного отбора. Эта форма борьбы за существование связана с перенаселенностью популяций, когда между особями одного вида возникает конкуренция за место для жизни для гнездования, за свет у растений, влагу, элементы питания, территорию для охоты или выпаса у животных и Проявляется она, например, стычках и драках у животных и затенении соперников за счет более быстрого роста у растений.

Важнейшим фактором эволюции наряду с наследственностью, изменчивостью и другими факторами является отбор. Отбор это или выживание более приспособленных к данной среде обитания организмов, или выбраковка форм, не соответствующих определенным критериям. В связи с этим различают две формы отбора искусственный и естественный. Например, растение приспособлено к опылению данным конкретным видом насекомого имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение Возникло изменение увеличился размер чашечки Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления следующего цветка Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по наследству При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть цветок. Кроме того, необходимо было доказать существование природе какогото направляющего фактора, действующего аналогично воле человека процессе искусственного отбора. Высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений Высокая частота проявления неопределенных наследственных изменений Многочисленность особей вида, повышающая вероятность полиизменений Неродственное скрещивание увеличивающее размах изменчивости потомстве Изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции Широкое распространение вида.

Дарвин показал, что принцип естественного отбора объясняет возникновение всех без исключения основных характеристик органического мира от признаков, свойственных крупным систематическим группам живых организмов, до мелких приспособлений Теорией Дарвина завершились длительные поиски естествоиспытателей, которые пытались найти объяснение многим чертам сходства, наблюдаемым у организмов, относящихся к разным видам Дарвин показал, что принцип естественного отбора объясняет возникновение всех без исключения основных характеристик органического мира от признаков, свойственных крупным систематическим группам живых организмов, до мелких приспособлений Теорией Дарвина завершились длительные поиски естествоиспытателей, которые пытались найти объяснение многим чертам сходства, наблюдаемым у организмов, относящихся к разным видам.

Хотя естественный отбор может действовать только на пользу данного организма и только силу этой пользы, тем не менее признаки и строение которые кажутся совершенно незначительными могут войти круг действия отбора Когда насекомые питающиеся листьями зелёного цвета а питающиеся корой пятнисто серые, альпийская куропатка зимой белая, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, надо полагать, что эти окраски приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей Рассматривая эти различия между видами которые кажутся несущественными нельзя забывать что на них прямым образом влияли климат, пища и пр Также силу закона корреляции надо отметить что когда изменяется одна часть и изменения накапливаются путём естественного отбора возникают и другие изменения нередко самого неожиданного свойства.

Особенность используемая животным только раз жизни но имеющая для него очень существенное значение, может быть изменена отбором до любой степени совершенства таковы, например большие челюсти служащие некоторым насекомым только для вскрытия кокона, или твёрдый кончик клюва у не вылупившегося ещё птенца, служащий для проламывания яичной скорлупы Но все существа значительной мере подвергаются и чисто случайному истреблению почти или вовсе не имеющему отношения к естественному отбору Но пусть уничтожение взрослых особей будет сколь угодно сильным лишь бы количество которое может существовать данной местности не было до крайности сокращено такого рода причинами или же пусть уничтожение яиц и семян будет так велико что только сотая или тысячная часть их разовьётся, и тем не менее из числа тех, которые выживут, наиболее приспособленные особи, предполагая, что существуют уклонения благоприятном направлении, будут размножаться большем числе чем особи менее приспособленные Если же количество особей будет сокращено до крайности указанными только что причинами, что часто бывает, естественный отбор окажется бессильным оказать своё действие известных благоприятных направлениях но это не может служить возражением против его действительности другое время или ином направлении.

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды 11 12 Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях 13 Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор может приводить к кооперации см Эволюция Кооперация. Информация должна быть проверяема иначе она может быть поставлена под сомнение и удалена Вы можете отредактировать эту статью, добавив ссылки на авторитетные источники. Дарвин долго не решался опубликовать свою работу, так как наблюдал проблему муравьёв. Natural Selection Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin. T Ryan Gregory Understanding Natural Selection Essential Concepts and mon Misconceptions Evolution Education and Outreach. Формирование многих вариантов окраски внутри популяции травяной лягушки. Про чи тай те текст Вы бе ри те три пред ло же ния, ко то рых даны опи са ния мор фо ло ги че ско го кри те рия вида сосны обык но вен ной За пи ши те таб ли цу цифры, под ко то ры ми они ука за ны 3 балла. Таким образом, дестабилизирующая форма отбора ведет к расширению нормы реакции.

Половой отбор это естественный отбор на успех размножении Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают успехе размножения значительно выше, чем их недостатки для выживания Самец, который живет недолго, но нравится самкам и поэтому производит много потомков, имеет гораздо более высокую совокупную приспособленность, чем тот, что живет долго, но оставляет мало потомков У многих видов животных подавляющее большинство самцов вовсе не участвует размножении В каждом поколении между самцами возникает жесточайшая конкуренция за самок Эта конкуренция может быть прямой, и проявляться виде борьбы за территории или турнирных боев Она может происходить и косвенной форме и быть обусловленной выбором самок В тех случаях, когда самки выбирают самцов, конкуренция самцов проявляется демонстрации их яркого внешнего вида или сложного поведения ухаживания Самки выбирают тех самцов, которые им больше всего нравятся Как правило, это наиболее яркие самцы Но почему самкам нравятся яркие самцы. Приспособленность самки зависит о того, насколько объективно она способна оценить потенциальную приспособленность будущего отца своих детей Она должна выбрать такого самца, сыновья которого будут обладать высокой приспособленностью и привлекательностью для самок.

Установлено, что групповой отбор процесс второго порядка, дополняющий главный процесс индивидуального отбора Будучи процессом второго порядка, групповой отбор должен протекать медленно, вероятно, гораздо медленнее, чем индивидуальный отбор Обновление популяций требует больше времени, чем обновление особей. Концепция группового отбора встретила широкое признание некоторых кругах, но была отвергнута другими учеными Они утверждают, что различные возможные модели индивидуального отбора способны вызывать все эффекты, приписываемые групповому отбору Уэйд провел ряд селекционных экспериментов с мучным хрущаком Tribolium castaneum, с тем чтобы выяснить эффективность группового отбора, и обнаружил, что жуки реагировали на отбор этого типа Кроме того, когда на какойлибо признак одновременно действуют индивидуальный и групповой отбор и притом одном и том же направлении, скорость изменения этого признака выше, чем случае одного только индивидуального отбора Даже умеренная иммиграция 6 и 12 не препятствует дифференциации популяций, вызываемой групповым отбором. Направленный отбор движущий был описан еще Ч Дарвином, а современное учение о движущем отборе разработано Дж Симпсоном.

Суть этой формы отбора заключается том, что он вызывает прогрессивное или направленное одну сторону изменение генетического состава популяций, что проявляется сдвиге средних значений отбираемых признаков сторону их усиления или ослабления Он происходит тех случаях, когда популяция находится процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции. При длительном изменении внешней среды преимущество жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы Это приведет к изменению генетической структуры, возникновению эволюционно новых приспособлений и перестройке организации вида Вариационная кривая смещается направлении приспособления к новым условиям существования. У хищников она закрепилась благодаря тому, что ее обладатели незаметно могли подкрадываться к добыче, а у организмов, являющихся добычей, вследствие того, что жертва оставалась менее заметной для хищников Как же она появилась Многочисленные мутации давали и дают большое разнообразие форм, отличающихся по окраске В ряде случаев расцветка животного оказывалась близкой к фону окружающей среды, скрывала животное, играла роль покровительственной Те животные, у которых покровительственная окраска была выражена слабо, оставались без пищи либо сами становились жертвой, а их сородичи, обладающие лучшей покровительственной окраской, выходили победителями межвидовой борьбе за существование.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидноклеточная анемия Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллею гемоглобина HbS и приводит к их гибели раннем возрасте В большинстве человеческих популяций частота этого аллея очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций Однако он довольно часто встречается тех районах мира, где распространена малярия Оказалось, что гетерозиготы по HbS имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллею Благодаря этому популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному гомозиготе аллею. Моделью дизруптивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб малокормном водоеме Часто щурятамсеголеткам не хватает корма виде мальков рыб В этом случае преимущество получают самые быстрорастущие, которые очень быстро достигают размеров, позволяющих поедать своих собратьев С другой стороны, выгодном положении окажутся щурята с максимальной задержкой скорости роста, так как мелкие размеры позволяют им длительное время оставаться планктофагами Подобная ситуация через стабилизирующий отбор может привести к возникновению двух рас хищных.

Популяции, приспособленные к экологически несходным местообитаниям, могут занимать смежные географические области например, прибрежных областях Калифорнии растение Gilia achilleaefolia представлено двумя расами Одна раса солнечная растет на открытых травянистых южных склонах, тогда как теневая раса встречается тенистых дубовых лесах и рощах секвойи Эти расы различаются по величине лепестков признаку, детерминированному генетически. Как и другие элементарные эволюционные факторы, естественный отбор вызывает изменения соотношении аллелей генофондах популяций В эволюции естественному отбору принадлежит творческая роль Исключая из репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комбинации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случайных факторов, биологически целесообразном направлении. Часто оказывается так, что определенный генотип имеет селективное преимущество только тогда, когда он редок популяции, и немедленно теряет это преимущество, оказавшись избытке Это типичная ситуация действия частотнозависимого отбора Именно под его контролем находятся многие признаки покровительственной окраски типа мимикрии например, при апостатическом отборе одной из форм частотнозависимого отбора полиморфизм популяции жертвы может поддерживаться избирательным хищничеством, направленным на более многочисленную форму.

Когда лабораторной популяции дрозофил менялось соотношение самцов, ведущих свое происхождение из двух разных природных популяций, самцы, оказавшиеся меньшинстве, участвовали спариваниях непропорционально чаще самцов, составляющих большинство Во всех подобных случаях приспособленность генотипа положительное давление отбора будет функцией частоты этого генотипа. В настоящее время подробное изучение особенностей эволюции природе не прекращается выявлено, что существуют определенные циклы естественного отбора В зависимости от вида изучаемых объектов, они могут продолжаться до десятков тысяч лет В процессах данных циклов происходит постепенное совмещение наилучших качеств представителей, их аккумуляция и применение последующих Кроме того, не так давно ученые выявили некоторую интересную закономерность Ее назвали явлением взаимопомощи между животнымиродственниками внутри популяции Этот рефлекс вырабатывается с целью продлить жизнь своему племени, чтобы гены именно данных представителей были базой для следующих поколений Искусственным следствием существования естественного отбора является селекция В ее результате вручную специалистами выводятся наиболее устойчивые к морозам, туманам и вредителям томаты, а также статные, сильные и выносливые лошади и. Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Сохранение благоприятных индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных я назвал естественным отбором или переживанием наиболее приспособленных. В общем, можно сказать, что естественный отбор ежедневно и ежечасно расследует по всему свету мельчайшие изменения, отбрасывая дурные, сохраняя и слагая хорошие, работая неслышно и невидимо, где бы и когда бы не ни представился к этому случай, над усовершенствованием каждого органического существа, связи с условиями его жизни, органическими и неорганическими Человек не видит этих медленно совершающихся изменений их движении вперёд и успевает только замечать несходство современных форм жизни с когдато существовавшими. Краткие выводы Законы единства типа и условий существования охватываются теорией естественного отбора. Мы видели, что у двух организмов, далеко отстоящих один от другого естественной системе, могут встречаться органы, служащие для одной и той же цели и по внешнему виду близко между собой сходные, но образовавшиеся отдельно и вполне независимо однако при более внимательном исследовании этих органов почти всегда возможно найти существенные различия их строении, и это естественно вытекает из принципа естественного отбора С другой стороны, самым обычным правилом, проявляющимся повсюду природе, является бесконечное разнообразие структур, служащих для достижения одной и той же цели, и это опятьтаки естественно вытекает из того же великого принципа.

Однако со времени первой публикации Происхождения видов биология ушла далеко вперед Развивалась и теория естественного отбора, особенно связи с огромными достижениями генетики первой трети 20 века Теперь известно, как возникает наследственная индивидуальная изменчивость, как происходит борьба за существование, каких условиях и каком направлении действует естественный отбор Правда, эволюция процесс медленный Формирование нового вида занимает десятки сотни тысяч лет Поэтому наблюдать естественный отбор почти невозможно В биологической литературе мало исследований, которых непосредственно прослежен этот процесс Тем не менее результаты экспериментов, анализ причин дифференциальных смертности и выживания организмов природе, реконструкции, которых об отборе судят по его результатам, постепенно сформировали современную теорию естественного отбора.

Большинство мутаций, если они проявляются фенотипе, снижают приспособленность организмов Они вызывают различные нарушения обмена веществ или морфологические изменения уродства Однако часть фенотипических проявлений мутаций может оказываться полезной при изменении условий существования популяции Например, у комнатной мухи известна мутация, снижающая скорость проведения нервных импульсов В гомозиготном состоянии такая мутация летальна Гетерозиготные мутантные мухи проигрывают по приспособленности нормальным, но жизнеспособны, так как нормальный аллель частично компенсирует вредный эффект мутации Однако, если на популяцию мух, генофонде которой есть эта мутация, воздействуют инсектицидом нервнопаралитического действия, мухи, гетерозиготные по этой мутации, оказываются более жизнеспособными, чем нормальные, они выживают Медленное прохождение нервных импульсов у таких мух ослабляет действие яда Поэтому естественный отбор поддерживает высокую частоту этой мутации во многих популяциях мух Аналогично, во многих популяциях людей, живущих районах, где свирепствует малярия, распространена мутация серповидноклеточной анемии Эта мутация снижает сродство гемоглобина к кислороду и гомозиготном состоянии тоже летальна, причем дети погибают раннем возрасте Однако, гетерозиготном состоянии эта мутация, хотя и вызывает анемию, поддерживается естественным отбором Одним из многих ее проявлений является изменение формы эритроцитов В норме они округлые, а при серповидноклеточной анемии похожи на молодой месяц Плазмодии возбудители малярии не могут проникнуть такие эритроциты, и люди не болеют малярией За приспособленность гетерозигот популяция платит детской смертностью гомозигот по этой мутации.

Естественный отбор далеко не всегда приводит к возникновению новых адаптаций Достаточно часто он лишь сохраняет уже существующие приспособления организмов и этом случае действует как стабилизирующий отбор или, меняя свое направление по сезонам года, зависимости от циклических изменений состава пищи или врагов и паразитов, приводит не к выработке новых приспособлений, а только к циклическим изменениям состава популяций. Если естественный отбор ответственен за формирование новых адаптивных признаков, он называется движущим Однако, постоянных условиях среды, когда признаки организмов сохраняют свое адаптивное значение, действует стабилизирующий отбор, направленный на поддержание неизменном состоянии уже существующих приспособлений Дело том, что генетическая изменчивость, поскольку она не направлена, стремится разрушить приспособительные признаки и разрушает их том случае, если по ним не идет отбор Например, у всех диких млекопитающих окраска шерсти имеет защитное, маскирующее животное, или сигнальное значение Только у домашних животных возникает пегая окраска неправильное чередование пятен окрашенной и белой шерсти, как у пестрых коров Домашним животным защитная окраска не нужна. При стабилизирующем отборе отсекаются все сильные уклонения признаков, выживают особи, близкие по своим признакам к среднему их значению, нормальному для популяции Такой отбор может поддерживать признак течение миллионов.

Поддерживающий эффект выражается том, что приспособленность организмов, подвергающихся естественному отбору, не может уменьшаться Она может увеличиваться или оставаться на том же уровне, что и у предков Сказанное не означает, что все признаки обязательно должны обладать приспособительным значением, быть полезными организму Рудиментарные органы, например, остаток костей тазового пояса у усатых китов, таковыми не обладают Иногда у животных возникают признаки не только бесполезные, но и вредные см Адаптация. Таким образом, естественный отбор не единственный, но важнейший движущий фактор эволюции Все биологическое разнообразие, составляющее биосферу Земли, сформировалось результате естественного отбора. Из сказанного следует вывод о том, что природе происходит сильная элиминация удаление, исключение организмов Иными словами, не все потомки достигают полового созревания и дают потомство часть из них погибает Несоответствие между числом рождающихся особей и числом особей, доживающих до зрелого состояния, Дарвин положил основу своего учения о борьбе за существование.

Важнейшее место теории естественного отбора занимает концепция борьбы за существование Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции организмов любого вида к безграничному размножению Какие же силы осуществляют элиминацию части потомства природе Дарвин обращает внимание на широкую взаимосвязь между организмами и их связь с окружающей средой Хищник, для того чтобы жить, должен питаться, и пищей ему служат травоядные животные Травоядное животное, чтобы жить, поедает многие тысячи луговых растений Растения уничтожаются насекомыми Насекомые же являются кормом для насекомоядных птиц, которые свою очередь истребляются хищными птицами Эти сложные взаимосвязи Дарвин назвал борьбой за существование. Термин борьба за существование s t r u g g l e f o r e x i s t e n c e не вполне точно соответствует тому значению, которое вкладывал него сам Дарвин, предлагая понимать этот термин широком и метафорическом смысле Вопервых, Дарвин включал понятие существование не только жизнь данной особи, но и успех ее оставлении потомства Вовторых, словом борьба обозначалась не столько борьба, как таковая, сколько конкуренция, часто происходящая пассивной форме Дарвин понимал под борьбой за существование совокупность всех сложных взаимоотношений между организмом и внешней средой, определяющих успех или неудачу данной особи ее выживании и оставлении потомства.

Огромную роль процессе элиминации особи растительном и животном мире играют условия неорганической внешней среды Дарвин приводит пример, когда во время суровой зимы той местности, где он жил, погибло 80 птиц Множество растений уничтожается почти ежегодно поздними заморозками, засухой, резкими климатическими колебаниями При недостатке растворенного воде кислорода водоемах гибнут рыбы Пропадает значительная масса семян, заносимых ветром неблагоприятные условия.

В самом общем виде схема действия естественного отбора по Дарвину сводится к следующему Изза присущей всем организмам неопределенной изменчивости внутри вида появляются особи с новыми признаками Они отличаются от обычных особей данной группы вида по потребностям Вследствие различной приспособленности старых и новых форм борьба за существование приводит те или иные формы к элиминации Как правило, устраняются менее уклонившиеся, ставшие процессе дивергенции промежуточными, организмы Промежуточные формы попадают условия напряженной конкуренции Это означает, что однообразие, повышающее конкуренцию, является вредным, а уклоняющиеся формы оказываются более выгодном положении и их численность увеличивается Процесс дивергенции происходит природе постоянно В результате образуются новые разновидности, и подобное обособление разновидностей конце концов приводит к появлению новых видов В природе часто встречаются признаки, которые могут показаться на первый взгляд нецелесообразными, например яркая окраска и громкий голос у птиц, что выдает их присутствие Это кажущееся противоречие с ожидаемыми результатами естественного отбора объясняет дарвиновская теория полового отбора Такая форма отбора, по мнению Дарвина, определяется борьбой между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола Следовательно, половой отбор это частный случай внутривидового естественного отбора период размножения Дарвин различает два типа полового отбора В первом случае происходит борьба между самцами, во втором активность проявляют самки, а самцы лишь конкурируют между собой с целью возбудить самок, которые выбирают наиболее привлекательных самцов Результаты обоих типов полового отбора различаются между собой При первой форме отбора появляется сильное и здоровое потомство, хорошо вооруженные самцы появление шпор, рогов При второй усиливаются такие вторичнополовые признаки, как яркость оперения, особенности брачных песен, издаваемый самцом запах, служащий для привлечения самки Несмотря на кажущуюся нецелесообразность признаков, поскольку они привлекают хищников, у такого самца повышаются шансы на оставление потомства, что оказывается выгодным виду целом Важнейший результат полового отбора появление вторичнополовых признаков и связанного с ними полового диморфизма.

Изоляция группы особей, препятствующая их скрещиванию с остальной массой организмов данной популяции. Широкое распространение вида, так как при этом на границах ареала особи встречаются с различными условиями, и естественный отбор будет идти разных направлениях и увеличивать внутривидовое разнообразие. Биология Естественный отбор Цель урока Закрепление знаний Задачи Этапы урока Формы естественного отбора Итоговая схема Движущая форма отбора Дизруптивная форма отбора Стабилизирующая форма отбора Закрепление умений различать и характеризовать отдельные формы Естественный отбор результат борьбы за существование Вопросы по Ч Дарвину Проблемный вопрос Проверка знаний Земля Естественный отбор. Основные движущие силы эволюции Результат стабилизирующего отбора Формы борьбы за существование Примеры межвидовой борьбы Примеры внутривидовой борьбы Результат движущего отбора Движущие силы эволюции Обеспечивает адаптацию различных группировок особей Примеры борьбы с неблагоприятными условиями окружающей среды Борьба с неблагоприятными условиями среды Сохранение приспособленности популяции Результат действия дизруптивного отбора. Интенсивность давления отбора его количественная характе ристика, направление естественного отбора определяет качествен ное его влияние на эволюцию В зависимости от направления вы деляют разные формы естественного отбора.

Классическим примером действия движущего отбора природе служит так называемый индустриальный меланизм В районах, не подвергавшихся индустриализации, у бабочки березовой пя деницы белая окраска соответствует светлой березовой коре Сре ди светлых бабочек на стволах берез встречались и темные, но они были хорошо заметны и склевывались птицами Развитие про мышленности привело к загрязнению воздуха, и белые березы покрылись слоем копоти Теперь на темных стволах птицы го раздо легче замечали не темных, а типичных светлых бабочек Постепенно загрязненных районах частота встречаемости тем ных мутантных особей резко возросла и они стали преобла дающими, хотя еше сравнительно недавно встречались исклю чительно редко табл. Таким образом, стабилизирующая форма отбора течение со тен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений, от разрушающего влияния мутационного процесса, выбраковывая мутантные формы Без стабилизирующего отбора не было бы устойчивости стабильности живой природе.

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и пред ставляют две стороны одного процесса Популяции постоянно вы нуждены приспосабливаться к изменениям условий среды Дви жущий отбор будет сохранять генотипы, которые наиболее соот ветствуют изменениям среды Когда условия среды стабилизируют ся, отбор приведет к созданию хорошо приспособленной к ней формы С этого момента действие вступает стабилизирующий отбор, который будет поддерживать типичные, преобладающие генотипы и устранять от размножения уклоняющиеся от средней нормы мутантные формы. Творческая роль естественного отбора Критики дарвинизма приписывали отбору роль сита или могильщика, устраняюще го или сортирующего имеющиеся популяциях изменения Такой результат действия отбора природе действительно существует, но отбор не только устраняет менее приспособленные к среде особи, но и определяет направление эволюции, последовательно накапли вая многочисленные наследственные изменения Как уже указыва лось выше, мутационный процесс, волны численности и другие эволюционные факторы поставляют материал для эволюции Один и тот же материал наследственные изменения зависимости от направления отбора может привести к различным результатам Действуя неограниченное время миллионы и миллиарды лет, естественный отбор вместе с другими эволюционными факторами, дрейфом генов и изоляцией создал все огромное разнообразие.

Интересные примеры адаптации связаны с мимикрией от греч мимос актер Некоторые беззащитные и съедобные животные подражают видам, которые хорошо защищены от нападения хищ ников Например, некоторые пауки напоминают муравьев, а осовидные мухи внешне сходны с осами табл. Происхождение приспособленности адаптации у организмов Впервые научное объяснение приспособленности дал Ч Дарвин Из самого дарвиновского учения о естественном отборе, как процес се выживания и размножения наиболее приспособленных, следует, что именно отбор основная причина возникновения разнооб разных приспособлений живых организмов к среде обитания. Внутривидовая борьба за существование способствовала вы живанию особей, у которых признаки внешнего строения больше соответствовали условиям обитания В процессе естественного отбора именно эти птицы оставляли плодовитое потомство и чис ленность их популяции возрастала.

Объяснение возникновения приспособленности, данное Ч Дарвином, корне отличается от понимания этого процесса Ж Б Ламарком, который выдвинул идею о врожденной способности ор ганизмов изменяться под влиянием среды только полезную для них сторону У всех известных ежей острые колючки надежно защищают их от большинства хищников Трудно представить, что образование таких колючек вызвано прямым влиянием среды Только действием естественного отбора можно объяснить воз никновение такого приспособления далеким предкам ежа могло бы помочь выжить даже незначительное огрубление волос Посте пенно, течение миллионов поколений, оставались живых только те особи, которые случайно оказывались обладателями все более и более развитых колючек Именно им удалось оставить потомство и передать ему свои наследственные особенности По этому же пути возникновения иголок вместо волос пошли мадагаскарские. Приспособленность организмов к среде выработана процессе длительного исторического развития под действием естественных причин и не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания часто изменяются быстрее, чем формируются приспособ ления Соответствуя конкретной среде обитания, приспособления теряют свое значение при ее изменении Доказательством отно сительного характера приспособленности могут быть следующие факты. Таким образом, относительный характер приспособленности противоречит утверждению об абсолютной целесообразности живой природе.

Наиболее изученный путь образования видов это постепен ное видообразование, осуществляющееся процессе микроэволю ции Оно приводит к постепенной дивергенции популяций внутри вида до полного разобщения молодых дочерних видов, что со гласуется с классической дарвиновской концепцией о происхож дении видов. В некоторых случаях выживаемость вида обеспечивается массовостью потомков рыба луна выметывает более 300 млн икринок, из которых выживает несколько особей В других случаях проявляется забота о потомстве, что приводит к большей выживаемости. Борьба с неблагоприятными условиями среды оказывает огромное влияние на выживаемость организмов Много растений гибнет во время холодных малоснежных зим В сильные морозы увеличивается смертность и среди животных, обитающих почве кротов, дождевых червей Зимой же при недостатке растворенного воде кислорода гибнет рыба Семена растений нередко заносятся ветром неблагоприятные места обитания и не прорастают.

Учение о естественном отборе, сформулированное Ч Дарвином, стало основой теории эволюции В настоящее время учение о естественном отборе пополнено новыми фактами, и развито множество новых подходов Понятие естественный отбор относится к фундаментальным понятиям не только эволюционного учения, но и всей биологии С точки зрения биологии, выживает сильнейший, наиболее приспособленный, тот, кто выжил Внутривидовой отбор отбирает те признаки, те особенности, которые, возникнув результате действия случайных факторов, затем передаются будущее за счет действия механизма наследственности Внутривидовая борьба порождает отбор живом мире это фильтр, принцип отбора Принципами отбора являются все законы сохранения, законы физики и химии частности К числу принципов отбора относится и второй закон термодинамики, не выводимый из законов сохранения В экономике принципами отбора являются условия баланса и. При деструктивном деструкция нарушение нормальной структуры чеголибо, или разрывающем, отборе отбирается не один, а несколько признаков отклонения от нормы два или больше Это путь дробления предкового вида на дочерние группировки, каждая из которых может стать новым видом При этом единый прежде вид распадается на группировки расы, формы, отличающиеся морфологически, по времени размножения или же по предпочитаемой пище Человек применяет деструктивный отбор, выводя мясные и молочные породы рогатого скота, верховых и тяжелоупряжных лошадей, разные породы собак и сорта культурных растений.

Естественный отбор лежит основе эволюции Его можно считать процессом, результате которого популяциях живых организмов увеличивается количество особей, лучше приспособленных к условиям окружающей среды В то время как количество особей менее приспособленных по тем или иным признакам уменьшается. Чтобы популяции смогла начаться эволюция, она должна представлять собою смесь генотипически разных особей и групп особей носителей различных мутаций Причем частота возникновения мутаций популяции должна быть достаточно стабильной и при значительном количестве особей Кроме того, такая многочисленная гетерогенная популяция должна попасть под действие естественного отбора как главного фактора эволюции. Понятие о естественном отборе ввел Ч Дарвин По определению Дарвина, это своего рода естественное природное средство, с помощью которого организмы процессе борьбы за существование приобретают разную судьбу одни, как более приспособленные, выживают и оставляют плодовитое потомство, а другие, менее приспособленные, гибнут. Естественный отбор основной эволюционный процесс, результате действия которого популяции увеличивается число особей, обладающих максимальнойприспособленностью наиболее благоприятными признаками, то время, как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается.

Все адаптации делят на аккомодации и эволюционные адаптации Аккомодации представляют собой обратимый процесс Они возникают при резком изменении условий среды Например, при переселении животные попадают новую для них обстановку, но постепенно привыкают к ней Например, человек, переселившийся из средней полосы тропики или на Крайний Север, некоторое время испытывает дискомфорт, но со временем привыкает к новым условиям Эволюционная адаптация необратима и возникшие изменения генетически закрепляются Сюда относят все приспособления, на которые действует естественный отбор Например, покровительственная окраска или быстрый. Морфологические адаптации проявляются преимуществах строения, покровительственной окраске, предостерегающей окраске, мимикрии, маскировке, приспособительном поведении. Преимущества строения это оптимальные пропорции тела, расположение и густота волосяного или перьевого покрова и Хорошо известен облик водного млекопитающего дельфина. Некоторые поведенческие реакции наследуются инстинкты, другие приобретаются течение жизни условные рефлексы. Репродуктивная кооперация повышает успешность размножения и способствует выживанию потомства У многих птиц особи собираются на токовищах, и таких условиях облегчается поиск потенциального партнера То же самое происходит на нерестилищах, лежбищах ластоногих и др Вероятность опыления у растений повышается, когда они растут группами и расстояние между отдельными особями невелико.

В современной науке пока нет единого понимания биологической сущности вида Наиболее распространены 7 концепций. Вид признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определенный этап развития данной эволюционной ветви. Хеннигова и биологическая концепции вида основаны на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами Но на практике исследователю затруднительно выявить аспекты скрещиваемости особей Другая проблема обоих концепций это наличие групп организмов не способных к осуществлению полового процесса вирусы, бактерии, несовершенные грибы В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применен по определению. Эта концепция, отличие от концепции Мишлера и Териота, отрицает применимость к виду филогенетических критериев Так как внутри вида отсутствуют репродуктивные барьеры, генеалогические связи между особями являются сетчатыми токогенетическими, и описание видообразования качестве монофилетического процесса неадекватно Описание вида ограничивается наиболее общими параметрами. Вид это биологический объект, состоящий из организмов, сохраняющий свою индивидуальность во времени и пространстве, и имеющий свою собственную эволюционную судьбу и исторические тенденции. Оборудование Презентация Естественный отбор, раздаточный материал таблицы Филогенетический ряд лошади с описанием, Живые ископаемые распечатка статьи Формы естественного отбора популяции модульные программы для учащихся печатном виде.

Одним из доказательств этого может служить филогенетический ряд лошади. Учащиеся течение урока продолжают работу с модульной картой, учебником и раздаточным материалом. Интегрирующая цель результате работы ты должен углубить и отработать понятие естественного отбора, как ведущего, направляющего фактора эволюционного процесса усвоить понятия о различных формах отбора и научиться их определять выяснить, какое биологическое значение имеют формы отбора для существования видов природе. Внимательно прочитайте тему и цель урока, запишите тему урока тетрадь. Цель работая с текстами учебника и дополнительной литературой самостоятельно изучить разные формы естественного отбора, выяснить при каких условиях внешней среды они действуют, каковы результаты этих форм отбора. Генетической основной любой формы естественного отбора является наследственная изменчивость, а причиной влияние условий среды Мутанты, бывшие прежде менее приспособленными по сравнению с нормальным генотипом, при благоприятном для них изменении условий среды получают преимущество и постепенно вытесняют прежнюю норму Результатом длительного действия отбора является преобразование популяционного генофонда, замена одних, количественно преобладающих, генотипов другими.

Движущая форма естественного отбора Движущий отбор был описан еще Ч Дарвином Само название движущий говорит о том, что такой отбор выступает качестве творческой силы эволюции При движущей форме отбора происходит отсев мутаций с одним значением среднего признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака Эта форма отбора выявляется легче других В итоге действия движущей формы отбора, например, возникает увеличение размеров потомков по сравнению с предками эволюционном ряду лошадиных от имевшего размеры с лисицу ископаемого фенакодуса до современных осла, зебры, лошади Другие формы могут уменьшаться размерах Так, на остров Средиземного моря попали конце третичного периода слоны В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели, определявшие нормальный для слонов размер, отсеивались вследствие гибели крупных особей В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова Ч Дарвин объяснял происхождение многих бескрылых насекомых, живущих на океанических островах, действием движущего отбора. В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации с широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

В результате изменения климата на Земле сократилась площадь тропических лесов и расширилась зона саванн Именно этот период предки лошадей вышли из леса на открытые пространства В горных породах, возраст которых на несколько миллионов лет меньше пород, вмещавших остатки миогиппуса, палеонтологи находят парагиппуса. Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидноклеточная анемия Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина HbS и приводит к их гибели раннем возрасте В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций Однако он довольно часто встречается тех районах мира, где распространена малярия Оказалось, что гетерозиготы по HbS имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю Благодаря этому популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному гомозиготе аллелю.

Может, и очень действительной форме Достаточно вспомнить бесчисленные незначительные изменения и индивидуальные различия, представляемые нашими домашними расами и меньшей степени встречаемые естественных условиях, а равно и силу наследственности Но изменчивость не создана непосредственно человеком он не может ни вызвать новые разновидности, ни предупредить их возникновение, он может только сохранять и накоплять изменения, которые появляются Без всякого намерения со своей стороны ставит он организмы новые и меняющиеся условия жизни, и результате появляется изменчивость но сходные изменения условий могут появляться, и действительно появляются, и природе Не следует также упускать из виду, как сложны и тесно переплетены взаимоотношения всех организмов друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни Можно ли видя несомненное появление изменений, полезных для человека, считать невероятным, чтобы другие изменения, полезные какомнибудь отношении для существ, их великой и сложной битве, появлялись длинном ряде последовательных поколений Но если такие изменения появляются, то можно ли сомневаться том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода С другой стороны всякое вредное изменение будет подвергаться истреблению.

Подобно тому, как человек достиг значительных результатов, накопляя каком нибудь данном направлении индивидуальные различия, того же мог достигнуть и естественный отбор, но намного легче, так как действовал течении несравненно более продолжительных периодов времени Человек может влиять только на наружные и видимые признаки природа заботится о внешних признаках лишь той степени, какой они полезны существу Она может влиять на всякий внутренний орган, на каждый оттенок конституционных особенностей, на весь жизненный механизм Человек отбирает для своей пользы, природа только ради пользы организма Каждая особенность строения, подвергшаяся отбору, утилизируется ею вполне, это вытекает из самого факта отбора данной особенности.

Вымирание, вызываемое естественным отбором Этот вопрос необходимо упомянуть вследствие его тесной связи с естественным отбором Естественный отбор действует только посредством сохранения изменений, какомнибудь смысле полезных и, следовательно, укореняющихся Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ геометрической прогрессии каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что, так как благоприятствуемые формы будут увеличиваться числе, то менее благоприятствуемые будут обычно уменьшаться числе и становиться редкими Редкость формы предвестник вымирания Всякая форма представленная малым числом особей, имеет большие шансы на окончательное исчезновение, вследствие ли значительных климатических колебаний на протяжении года или вследствие временного увеличения числа ее врагов Виды, наиболее богатые особями, обладают наибольшими шансами для появления во всякий данный период благоприятных изменений Отсюда виды редки будут во всякий данный период изменятся, и совершенствоваться медленнее и вследствие этого будут побеждены жизненной борьбе изменившимися и улучшившимися потомками более обыкновенных видов Из этого вытекает, что, так как с течением времени деятельностью естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становится все более редкими и, наконец, исчезать Формы, всего сильнее конкурирующие с теми, которые изменяются и совершенствуются, пострадают более всего Каждая новая разновидность или новый вид будет процессе своего образования сильнее всего подавлять своих ближних родственников и стремиться их истребить Тот же процесс истребления происходит и у домашних рас вследствие отбора наиболее усовершенствованных форм человеком.

Может, и очень действенной форме Достаточно вспомнить бесчисленные незначительные изменения и индивидуальные различия, представляемые нашими домашними расами и меньшей степени встречаемые естественных условиях, а равно и силу наследственности Но изменчивость не создана непосредственно человеком он не может ни вызвать новые разновидности, ни предупредить их возникновение Он может только сохранять и накоплять изменения, которые появляются Без всякого намерения со своей стороны он ставит организмы новые и меняющиеся условия жизни, и результате появляется изменчивость но сходные изменения условий могут появляться, и действительно появляются, и природе Не следует также упускать из виду, как сложны и тесно переплетены взаимоотношения всех организмов друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни Можно ли, видя несомненное появление изменений, полезных для человека, считать невероятным, чтобы другие изменения, полезные какомнибудь отношении для существ их великой и сложной битве, появлялись длинном ряде последовательных поколений Но если такие изменения появляются, то можно ли сомневаться том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода С другой стороны, всякое вредное изменение будет подвергаться истреблению.

Для того чтобы выяснить действие естественного отбора, достаточно представить один два воображаемых примера Остановимся на примере волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой, других хитростью, третьих быстротой Представим, что самая быстрая добыча, олени, например, увеличились числе вследствие какихнибудь перемен, происшедших данной местности, или, наоборот, другая добыча уменьшилась числе, как раз то время года, когда волки наиболее страдают от недостатка пище При таких обстоятельствах самые быстрые и поджарые волки имеют больше шансов выжить и, таким образом, сохраниться или быть отобранными Можно привести еще один более сложный пример, поясняющий способ действия естественного отбора Некоторые растения выделяют сладкий сок для того, чтобы удалить из своих соков нечто вредное Этот сок, хотя и незначительный по количеству, жадно высасывается насекомыми, но они не приносят своими посещениями никакой пользы растению Теперь представим, что сок или нектар начал выделяться внутри цветков некоторого количества экземпляров растений некоторого вида Насекомые поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить ее с цветка на цветок Таким путем происходило бы скрещивание между цветками, принадлежащими двум различным особям, а этот процесс скрещивания дал бы начало более могучим сеянцам, которые, следовательно, имели бы больше всего шансов на процветание и выживание Растения, производящие цветки с самыми нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут чаще посещаться насекомыми и чаще подвергаться скрещиванию и, конце концов, осилят своих соперников и образуют местную разновидность Равно и цветки с тычинками и пестиками, расположенными соответственно размерам и привычкам именно тех насекомых, которые их посещают, оказались бы также более благоприятном положении Можно представить и другой случай насекомых, посещающих цветки с целью собирания не нектара, а пыльцы и так как пыльца служит исключительно для оплодотворения, то ее истребление должно, казалось бы, приносить растению только ущерб Тем не менее, если бы хоть немного пыльцы, сначала случайно, а затем постоянно, переносилось бы поедающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и этим достигалось бы скрещивание, то хотя бы девять десятых пыльцы подвергалось бы уничтожению Такого рода ограбление было бы вполне выгодным для растения, а особи, производящие все больше и больше пыльцы и снабженные более крупными тычинками, подверглись бы отбору Таким образом, на примерах можно убедиться том, что естественный отбор действует только путем сохранения и накопления малых наследственных изменений, каждое из которых выгодно для сохраняемого существа.

Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует естественному отбору Продолжительность времени имеет значение лишь настолько этом смысле ее значение велико, насколько она увеличивает шансы появления благоприятных изменений, их отбора, накопления и закрепления. Естественный отбор основной движущий фактор эволюции живых организмов К мысли о существовании естественного отбора пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов В Уеллс 1813г, П Мэтью 1831г, Э Блайт 1835, 1837гг, А Уоллес 1858г, Ч Дарвин 1858, 1859гг но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию естественного отбора В отличие от проводимого человеком искусственного отбора, естественный отбор обусловливается влиянием на организмы окружающей среды Согласно Дарвину, естественный отбор это переживание наиболее приспособленных организмов, вследствие которого на основе неопределённой наследственной изменчивости ряду поколений происходит эволюция. Для нормального существования любого вида необходимо постоянное воспроизведение его структурных единиц популяций, а существование популяций напрямую зависит от размножения особей ее составляющих Именно особи являются элементарными наименьшими единицами отбора В результате естественного отбора отбирается не какойлибо признак, а весь генотип целом.

Реферат Искусственный и естественный отбор 1 Искусственный отбор Многообразие сортов культурных растений и пород домашних животных К 40м годам прошлого столетия было известно большое количество пород рогатого скота молочных, мясных, мясо молочных, лошадей тяжеловозов, скаковых, свиней, собак, а также кур форзац 1 и других домашних птиц Насчитывали более 150 пород голубей Число сортов пшеницы превышало 300 винограда насчитывали до 1000 сортов, крыжовника более 300 Породы домашних животных и сорта культурных растений, принадлежащих к одним и тем же видам, настолько сильно отличаются друг от друга, что их можно принять за разные виды Каждая порода или каждый сорт по своим признакам всегда отвечает интересам или прихотям человека ради которых он их разводит Сторонники учения о постоянстве и неизменяемости видов считали, что каждая порода, каждый сорт, культивируемые человеком происходили от отдельного дикого вида Дарвин обстоятельно изучил происхождение разных пород домашних животных и пришел к заключению, что человек сам создал все их многообразие, как и сортов культурных растений, путем изменения разных направлениях одного или нескольких родоначальных диких видов Происхождение пород домашнего голубя Несмотря на большое разнообразие различий, породы имеют ряд очень важных общих особенностей Так, домашние голуби общественные птицы, гнездятся на зданиях, но не на деревьях, период спаривания все породы ведут себя сходным образом Породы легко скрещиваются и дают плодовитое потомство При скрещивании разных пород домашнего голубя Дарвин получал потомство, по сизой окраске удивительно сходное с диким сизым скалистым голубем Дарвин сделал вывод, что все они произошли от одного вида дикого сизого скалистого голубя, обитающего на крутых утесах Средиземноморского побережья и севернее до Англии и Норвегии Обыкновенный сизый голубь похож на него окраской оперения Точным исследованием Дарвин установил, что все породы домашних кур произошли от банкивской курицы дикого вида, обитающего Индии, на Цейлоне и Зондских островах Породы крупного рогатого скота произошли от дикого тура, истребленного XVII породы свиней от дикого кабана Сорта огородной капусты произошли от дикой капусты, еще и теперь встречающейся по западным берегам Европы Выведение новых пород и сортов Достаточно ли только изменчивости и наследственности для объяснения поразительного многообразия пород домашних животных и сортов культурных растений и соответствия их той цели, с которой их разводит человек Чтобы ответить на этот вопрос, Дарвин обращается к книгам и журналам по сельскому хозяйству, к отчетам сельскохозяйственных выставок, старым каталогам и прейскурантам изучает практику коннозаводчиков, голубеводов, садоводов отыскивает упоминания о породах и сортах исторических источниках И он устанавливает, что породы и сорта постоянно изменялись, постепенно становясь все более совершенными и разнообразными по своим признакам Человек добивался таких результатов при помощи искусственного отбора, который он проводил с давних времен Искусственный отбор осуществлялся таким образом В стаде, стае, поле, на грядке и человек замечал отдельное животное или растение с какимлибо, хотя бы и мелким отличием Заинтересовавших его особей человек отбирал на развод на племя и скрещивал их В потомстве снова отбирались особи, унаследовавшие хозяйственно ценный признак Из поколения поколение оставлялись качестве производителей те особи, у которых данный наследственный признак был выражен более 27 заметно Таким образом, признак усиливался и накапливался Путем скрещивания различных производителей человек по своему желанию сочетал одном животном или одном растении ряд новых признаков В силу соотносительной изменчивости вместе с отбираемыми признаками передавались и связанные с ними другие признаки В результате человек получал новые породы и сорта Одновременно каждом поколении все неподходящие особи уничтожались или использовались хозяйстве, но не допускались к размножению Отбору иногда предшествовало скрещивание с целью усилить изменчивость потомстве и, следовательно, получить более разнообразный материал для искусственного отбора, который вели потом течение длительного времени Таким путем, например, были получены английские улучшенные породы свиней Родоначальник русской породы орловских рысаков был получен таким образом сначала скрестили жеребца арабской верховой породы с лошадью датской тяжеловозной породы, а появившегося от них жеребца с лошадью голландской рысистой породы Затем искусственным отбором была выведена всемирно известная порода орловских рысаков Дарвин различал две формы искусственного отбора бессознательный и методический Бессознательный отбор На протяжении тысячелетий человек проводил искусственный отбор стихийно, бессознательно, без представления о его конечных результатах Древние земледельцы собирали с дикорастущих злаков наиболее крупные семена для посева При уборке урожая ломкие и незрелые колосья, мелкие семена терялись, лучшие колосья сохранялись Методический отбор Только с конца XVIII стали проводить искусственный отбор планомерно, методически, заранее намеченном направлении За короткое время вывели породы домашней птицы, превосходящие старые по продуктивности Признаки породы стали отвечать заранее поставленным требованиям Например, заинтересовались постановкой гребня у испанского петуха через 5 6 лет прямые гребни появились у всех птиц этой породы Почти не знали пород кур с бородой на одной выставке была отмечена такая порода через несколько лет все курыэкспонаты были с бородами Дарвин указывал на постоянно возраставшие размеры ягод крыжовника, на поразительные изменения многочисленных сортах декоративных растений, происшедшие за 20 или 30 лет После того как порода установится, человек уже ограничивается выбраковкой особей, уклоняющихся от образца Искусственный отбор протекает успешнее, по мнению Дарвина, крупных хозяйствах среди большего количества особей больше и наследственного материала, следовательно, возможности отбора и выбраковки расширяются Творческая роль отбора Отбором создаются новые породы и сорта, при этом развивается и видоизменяется тот орган или тот признак, который желателен для человека Посмотрите, указывает Дарвин, как разнообразны листья капусты и как поразительно сходны ее цветы как разнообразны цветы анютиных глазок и как сходны листья как резко различаются по величине, окраске, форме и волосистости различные сорта крыжовника и как мало различие между их цветами Такого рода факты объясняются только тем, что, каждом случае человек вел отбор определенном направлении по листьям, цветкам, плодам и Следовательно, породы и сорта, происходящие от общих диких предков, развивались под влиянием человека разных направлениях соответственно хозяйственным целям, вкусам и запросам Благодаря этому они постепенно становились все более и более непохожими друг на друга и на первоначальный дикий вид, от которого произошли Процесс усиления едва заметных различий признаках пород между собой и со своими общими предками Дарвин назвал расхождением признаков, или дивергенцией Дарвин привел такой пример В ранний период истории какоето племя нуждалось сильных и грузных лошадях, а другое, наоборот, легких и быстрых Каждое из них разводило только интересующих его лошадей промежуточных же по своим признакам лошадей совсем перестали разводить, и они постепенно исчезли По истечении столетий каждое племя имело нужную ему хорошо установившуюся породу лошадей Обе породы результат расхождения признаках Дарвин утверждал, что отбором люди всегда стремились довести породу до наиболее ярко выраженных признаков при медленном угасании промежуточных форм Итак, отбор не сводится к простой выбраковке негодных животных и сохранению приспособленных к интересам человека Искусственным отбором создаются новые породы и сорта Искусственный отбор главный фактор, главная движущая сила образования новых пород и сортов Учение об искусственном отборе теоретически обобщило тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и сортов культурных растений и стало одной из важнейших основ современной селекции 2 Борьба за существование Установив, что главным фактором эволюции пород домашних животных и сортов культурных растений является искусственный отбор, Дарвин перешел к основной задаче выяснению главной движущей силы эволюции видов природе Дарвин полагал, что многообразие диких видов и приспособленность организмов к условиям жизни, как и многообразие пород домашних животных и сортов культурных растений, отвечающих интересам человека, нельзя объяснить только наследственной изменчивостью А не существует ли и природе процесс отбора Интенсивность размножения Дарвин обратил внимание на быстроту, с которой размножаются организмы Плодовитость животных иногда достигает поразительной величины Особь одного вида аскариды, паразита человека, производит сутки 200 тыс яиц Самка трески мечет до 10 млн икринок Серая крыса дает 5 пометов год, по 8 крысят среднем, которые с трехмесячного возраста начинают размножаться Растения образуют огромное число семян Еще Линней подсчитал, что с одного растения мака можно получить до 32 тыс семян В одном плоде кукушкиных слезок, по подсчету Дарвина, не менее 186 300 семян Борьба за существование и ее формы В природе организмов появляется во много раз больше, чем их может просуществовать на данном клочке земли В результате между организмами происходит состязание борьба за существование Я должен предупредить, писал Дарвин о борьбе за существование, что применяю это выражение широком и метафорическом смысле, включая сюда зависимость одного существа от другого, а также подразумевая что еще важнее не только жизнь одной особи, но и успех ее обеспечении себя потомством Лишь некоторых случаях борьба за существование выражается прямой схватке, например когда хищники грызутся изза добычи или когда хищник сражается с жертвой Дарвин различал три формы борьбы за существование внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы Внутривидовая борьба за существование состязание происходит между особями, принадлежащими к одному и тому же виду, например состязание между волками за пищу, между соснами за свет Эта форма борьбы наиболее напряженная, так как особи одного и того же вида нуждаются одной и той же пище и подвергаются одним и тем же опасностям Яркую картину внутривидового состязания можно видеть одновозрастном хвойном лесу Самые высокие деревья широко раскинутыми кронами улавливают основную массу солнечных лучей Они образуют множество шишек Мощная корневая система доставляет из почвы воду с растворенными ней минеральными веществами ущерб более слабым соседям Деревьяпобедители подавляют рост и развитие других деревьев до их засыхания и гибели Межвидовая борьба за существование состязание наблюдается между различными видами Состязание между видами протекает обычно более остро, если они относятся к одному роду и сходны не только по строению, но и потребностях Дарвин указывает на такие факты Быстрое размножение дроздадерябы некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращение численности другого вида певчего дрозда В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала Обратимся снова к наблюдениям лесу, где можно видеть, как один вид вытесняет другой Под защитой светолюбивых пород сосны, березы, осины хорошо развиваются всходы ели, которые вымерзают на открытых местах А потом по мере смыкания крон молодых елей гибнут всходы светолюбивых пород Борьба с неблагоприятными условиями неорганической природы наблюдается всюду, где организмы оказываются условиях излишнего тепла или холода, сухости или влажности Про растение пустыне говорят, что оно борется с засухой При продвижении на север или при подъеме горы неблагоприятных климатических условиях встречаются зачахшие деревья и кусты, хотя никакие другие растения их не теснят Жизненное состязание организмов часто называют биологическим, чтобы подчеркнуть, что речь идет только о животных, растениях и микроорганизмах и ни какой мере не относится к человеку Биологическое состязание протекает обычно одновременно во всех его формах, но может выразиться какойлибо одной форме Все зависит от биологического окружения и условий неорганической природы, которых оказывается животное или растение Сложные отношения между видами Дарвин приводил такой пример Часть совершенно бесплодной вересковой равнины огородили для защиты от потравы скотом и засадили шотландской сосной Через 25 лет здесь шумел сосновый лес и нем появились новые обитатели растения, насекомоядные птицы и насекомые с их сложными взаимными отношениями Между видами существуют сложнейшие цепи связей Во время путешествия Дарвин наблюдал во всех областях севернее и южнее Парагвая множество одичавших животных крупного рогатого скота, лошадей и собак, но самом Парагвае их не было Оказалось, что Парагвае огромном количестве распространен один вид мухи который откладывает яйца пупки новорожденных млекопитающих, и они погибают Если бы Парагвае число насекомоядных птиц уменьшилось, то возросла бы численность паразитических насекомых, уничтожающих этих мух С уменьшением количества мух началось бы одичание животных Они, беспрепятственно размножаясь, уничтожали бы растительность, что повлияло бы на численность насекомых, а следовательно, и на насекомоядных птиц и Сложные отношения между живыми существами выражаются также во взаимопомощи общественных форм насекомых осы, пчелы муравьи термиты, косяков диких лошадей При опасности молодняк загоняется середину, вокруг встают кобылы головами к центру, а жеребцы охраняют этот круг В лесу, где столь ярки проявления биологического состязания, наблюдается и польза от совместного произрастания деревьев Здесь по сравнению с открытыми местами создается свой тепловой, водный и воздушный режим менее резкие колебания температуры, более высокая относительная влажность, В этих условиях под пологом деревьев верхних ярусов произрастают теневыносливые кустарники, травы, мхи, напочвенные водоросли Использование человеком взаимоотношений между организмами Изучение сложных взаимоотношений, существующих между организмами, позволяет использовать их интересах человека Так, при установлении севооборотов соблюдают правильное чередование культур на полях, с учетом их отношения к почве, воде, вредителям, болезням и пр То же самое наблюдается при искусственных посадках лесов Например, настоящее время вносят микоризу гифы грибов почвы, лишенные ее Мико32 риза, внедрившаяся корни дерева, доставляет влагу и питательные вещества из почвы, обеспечивая нормальный рост дерева дуб, береза бук и др При искусственном разведении рыбы водоемы сначала освобождают от хищных щука, окунь и малоценных видов, а потом заселяют высоко продуктивными карп, сиг и др Для лечения и предупреждения различных инфекционных заболеваний человека и животных применяют антибиотики и фитонциды Те и другие представляют собой вещества, вырабатываемые растениями, которые способны угнетать жизнедеятельность вредных для этих растений микроорганизмов Антибиотики вырабатываются многими низшими грибами, фитонциды многими цветковыми растениями, как приспособления борьбе с другими видами 3 Естественный отбор движущая сила эволюции органического мира Сущность естественного отбора Какие организмы выживают лучше борьбе за существование Потомство любой пары диких организмов неоднородно по своим наследственным особенностям Индивидуальные уклонения определенных условиях среды могут быть безразличные, вредные и полезные Безразличные изменения не оказывают влияния на выживание особей, их плодовитость и судьбу вида целом Вредные изменения снижают плодовитость особей, уменьшают их выживаемость и, по словам Дарвина, будут неукоснительно подвергаться истреблению Появление вредных изменений снижает численность особей, ареал видов сокращается, они постепенно угасают и конечном счете совсем вымирают Полезные изменения дают особям преимущество выживании, хотя бы и минимальное, по сравнению с теми, какие ими не обладают, и будут иметь больше шансов на сохранение и размножение своего рода Сами по себе они не создают нового вида, это только материал для эволюции, который включается нее через естественный отбор Таким образом, изменчивость доставляет материал для эволюционного процесса наследственность его закрепляет, а отбор оставляет приспособленных Естественным отбором или переживанием наиболее приспособленных Дарвин назвал сохранение полезных индивидуальных различий или изменений и уничтожение вредных В процессе естественного отбора из поколения поколение особи, обладающие изменениями, хотя бы незначительными, но полезными определенных условиях среды, преимущественно сохраняются и оставляют после себя плодовитое потомство Наоборот, особи с вредными тех же условиях изменениями дают все более и более малочисленное и слабое потомство, что конце концов приводит к вымиранию видов Дарвин предупреждал, что естественный отбор не есть сознательный выбор со стороны животных, испытывающих изменение, или какоето деятельное начало, или божество Условия среды играют роль отбирающего фактора, выражение естественный отбор Дарвин употреблял ради краткости речи метафорическом смысле, чтобы обозначить результат действия естественных законов Естественному отбору подвергаются совершенно неуловимые для человека особенности диких организмов Любое самое маловажное, но полезное наследственное изменение подхватывается естественным отбором, накапливается и усиливается каждом последующем поколении и закрепляется Следовательно, естественный отбор действует через сохранение и накопление полезных для вида наследственных изменений, создавая новые, более совершенные, лучше других приспособленные к среде организмы, обладающие повышенной плодовитостью В борьбе за существование приспособленные организмы погибают реже, чем неприспособленные Естественный отбор действует крайне медленно и распространяется на организмы любого пола и любом возрасте Естественный отбор Дарвин считал главной движущей силой процесса эволюции Естественный отбор протекает успешнее при широком расселении вида, когда число особей умножается, а вместе с ним увеличивается количество неопределенных наследственных изменений При таких условиях возможности отбора расширяются Примеры действия естественного отбора Дарвин пояснил действие естественного отбора примерами Волк охотится за различными животными побеждая одних силой, других хитростью, а третьих быстротой ног Предположим, что численность самых быстроногих жертв, например оленей, по какимто причинам сильно возросла, других же животных стало много меньше то время года, когда волки особенно голодают При данных условиях преимущества будут иметь самые быстрые беге и самые ловкие волки На мелких океанических островах, где часто дуют сильные ветры, Дарвин нашел только бескрылых и длиннокрылых насекомых Здесь могли сохраняться и размножаться насекомые с длинными крыльями способные бороться с ветром, или же те, которые совсем не поднимались воздух забиваясь щели особей с нормально развитыми крыльями ветер уносил океан, и они погибали На острове Вознесения, открытом ветрам со всех сторон, не оказалось ни одного дерева То же было и на островах Кергеленских, где почти все растения стелются по земле, а самое высокое едва достигает 1 Многие растения образуют плотные дерновые подушки Растения высокие или со слабым укоренением стеблей уничтожались здесь процессе многовекового отбора Сравнение действия искусственного и естественного отбора Сходство между этими двумя процессами состоит том, что основой того и другого служит наследственная изменчивость она доставляет наследственные изменения признаков материал для отбора В результате действия искусственного и естественного отбора получаются новые формы при искусственном отборе породы и сорта, а при естественном виды Однако между этими двумя процессами есть существенное различие Оно заключается следующем При искусственном отборе человек отбирает по замеченным признакам и направляет действие отбора сторону, полезную для себя При этом отбираемые признаки могут оказаться даже вредными для самого организма Например, лучшие породы свиней или молочного скота совершенно не могли бы существовать природе без заботы о них человека При естественном отборе отбирающим фактором являются условия окружающей среды Отбираются любые жизненно важные признаки В силу этого естественный отбор действует только на пользу организма и вида целом, к которому он принадлежит В результате искусственного отбора создаются породы домашних животных и сорта культурных растений, приспособленные человеком к его потребностям и намеченным целям А результате естественного отбора создаются виды, приспособленные к жизни определенных условиях окружающей среды Искусственный отбор проводится с того времени, как человек стал заниматься земледелием и приручением животных Естественный отбор происходит течение всей истории органического мира он более ранний и длительный Дарвин указал, что под влиянием деятельности человека естественный отбор с течением времени переходил искусственный методический через бессознательный отбор Но и при методическом отборе проявляется действие естественного отбора человек предпочитает здоровых и сильных особей, слабые, же погибают чаще сами Естественный и искусственный отбор органически связаны.

Наперченная моль существует и легких и темных цветах Соединенном Королевстве но во время промышленной революции, многие деревья, на которых отдохнувшая моль стала очерненной сажей, дав темной моли преимущество бегах от хищников Это дало темной моли лучший шанс выживания произвести темных потомков, и всего за пятьдесят лет от первой темной пойманной моли, почти вся моль промышленном Манчестере была темной Баланс был полностью изменен эффектом Закона о чистом воздухе 1956 и темная моль стала редкой снова, демонстрируя влияние естественного отбора на наперченном развитии моли. Понятие фитнеса главное естественном отборе В общих чертах у людей, которые более здоровы, есть лучший потенциал для выживания, как известной фразе естественный отбор Однако как с естественным отбором выше, точное значение слова намного более тонкое Современная эволюционная теория определяет фитнес не тем, сколько времени организм живет, а тем, насколько успешный это при репродуцировании Если организм будет жить вдвое менее долго, чем другие его разновидностей, но будет иметь вдвое больше потомков, выживающих к взрослой жизни, то его гены больше станут распространены во взрослом населении следующего поколения.

Так как пригодность усредненное количество, также возможно, что благоприятная мутация возникает человеке, который не выживает к взрослой жизни по несвязанным причинам Фитнес также зависит кардинально от окружающей среды У условий как анемия серповидного эритроцита может быть низкий фитнес общем народонаселении, но потому что черта серповидного эритроцита присуждает неприкосновенность от малярии, у этого есть высокая стоимость фитнеса населении, у которого есть высокая зараженность малярии. Половой отбор может быть внутрисексуальным как случаях соревнования среди людей одного пола населении, или межсексуальный как случаях, где один пол управляет репродуктивным доступом, выбирая среди населения доступных помощников Обычно, внутриполовой отбор включает мужское мужское соревнование, и межсексуальный выбор включает женский выбор подходящих мужчин, изза обычно больших инвестиций ресурсов для женщины, чем мужчина холостом потомке Однако некоторая сексуальная роль выставки разновидностей полностью изменила поведение, котором это мужчины, которые являются самыми отборными выборе помощника самые известные примеры этого образца происходят у некоторых рыб семьи Syngnathidae хотя вероятные примеры были также найдены у амфибии и видов птиц.

Эти выживающие бактерии тогда воспроизведут снова, производя следующее поколение Изза устранения неподходящих людей прошлом поколении, это население содержит больше бактерий, у которых есть некоторое сопротивление против антибиотика В то же время новые мутации происходят, внося новую наследственную изменчивость существующую наследственную изменчивость Непосредственные мутации очень редки, и выгодные мутации еще более редки Однако популяции бактерий достаточно многочисленные, что у нескольких человек будут выгодные мутации Если новая мутация уменьшит их восприимчивость к антибиотику, то эти люди, более вероятно, выживут когда затем столкнувшийся с тем антибиотиком. Установленные черты не неизменные черты, у которых есть высокий фитнес одном экологическом контексте, могут быть намного менее пригодными, если условия окружающей среды изменяются В отсутствие естественного отбора, чтобы сохранить такую черту, это станет большим количеством переменной и ухудшаться течение долгого времени, возможно приводя к остаточному проявлению черты, также названной эволюционным багажом При многих обстоятельствах очевидно остаточная структура может сохранить ограниченную функциональность или может быть поглощена для других выгодных черт явлении, известном как предварительная адаптация Известный пример остаточной структуры, глаз слепого слепыша, как полагают, сохраняет функцию восприятии светового периода.

Классические аргументы были повторно введены 18м веке Пьером Луи Мопертюи и другими, включая дедушку Чарльза Дарвина Эразма Дарвина В то время как эти предшественники имели влияние на дарвинизм, они позже имели мало влияния на траекторию эволюционной мысли после Чарльза Дарвина. Идеи Дарвина были вдохновлены наблюдениями, что он сделал на путешествии Гончей и работой политического экономиста, преподобный Томас Мэлтус кто Эссе по Принципу Населения отметил, что население если неконтролируемый увеличивается по экспоненте, тогда как поставка продовольствия растет только арифметически таким образом у неизбежных ограничений ресурсов были бы демографические значения, приводя к борьбе за существование Когда Дарвин прочитал Мэлтуса 1838, он был уже запущен своей работой как натуралист, чтобы ценить борьбу за существование природе, и это ударило его, что, поскольку население переросло ресурсы, благоприятные изменения будут иметь тенденцию быть сохраненными, и неблагоприятные, которые будут разрушены Результатом этого было бы формирование новых разновидностей. Вот собственное резюме Дарвина идеи, которая может быть найдена четвертой главе Происхождения.

Однако некоторые мыслители с энтузиазмом охватили естественный отбор после чтения Дарвина Герберт Спенсер ввел термин естественный отбор который стал популярным резюме теории Пятый выпуск На Происхождении видов изданном 1869, включал фразу Спенсера как альтернативу естественному отбору с данным кредитом Но выражение, часто используемое гном Гербертом Спенсером, Естественного отбора, более точно, и иногда одинаково удобно Хотя фраза все еще часто используется небиологами, современные биологи избегают его, потому что это тавтологическое если самый пригодный прочитан, чтобы означать функционально выше и применен к людям, а не рассмотрен как усредненное количество по населению. Идея естественного отбора предшествует пониманию генетики У нас теперь есть намного лучшая идея биологии, лежащей основе heritability, который является основанием естественного отбора. Когда некоторый компонент черты будет наследствен, выбор изменит частоты различных аллелей или варианты гена, который производит варианты черты Выбор может быть разделен на три класса, на основе его эффекта на частоты аллели. Направленный выбор происходит, когда у определенной аллели есть больший фитнес, чем другие, приводящие к увеличению его частоты Этот процесс может продолжиться, пока аллель не фиксирована, и все население разделяет более пригодный фенотип Это направленный выбор, который иллюстрирован антибиотическом примере сопротивления выше.

Намного более распространенный стабилизирует выбор который обычно путается с очищением выбора, который понижает частоту аллелей, которые имеют вредный эффект на фенотип то есть, производят организмы более низкого фитнеса Этот процесс может продолжиться, пока аллель не устранена из населения Очищение выбора приводит к функциональным генетическим особенностям, таким как кодирующие белок гены или регулирующие последовательности, сохраняясь течение долгого времени изза отборного давления против вредных вариантов. Естественный отбор приводит к сокращению наследственной изменчивости посредством устранения неподходящих людей и следовательно мутаций, которые вызвали maladaptation В то же время новые мутации происходят, приводя к балансу выбора мутации Точный результат двух процессов зависит и от уровня, по которому новые мутации происходят и на основании естественного отбора, который является функцией того, как неблагоприятный мутация, оказывается Следовательно, изменения уровне мутации или давлении выбора приведут к различному балансу выбора мутации. SammutBonnici, Таня и Робин Венсли 2002 дарвинизм, Вероятность и Сложность Преобразование и Изменение, Объясненное через Теории эволюции, Международный журнал управленческих Обзоров 4 3 стр. Уильямс, Джордж К 1966 адаптация и естественный отбор критический анализ некоторой текущей эволюционной мысли Издательство Оксфордского университета. Mayr, Эрнст 2001, каково развитие Weidenfeld Nicolson, Лондон ISBN 0297607413.

Дарвин различал три формы борьбы за существование внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы. Пример борьбы другого рода взаимоотношения между хищником и жертвой птицами и насекомыми, рыбами и мелкими рачками, львами и антилопами и Лишь этих случаях борьба за существование выражается непосредственной схватке хищники грызутся изза добычи или хищник сражается с жертвой Наглядным результатом таких отношений являются согласованные эволюционные изменения как хищника, так и жертвы у хищника появляются изощрённые средства нападения клыки, когти, быстрые движения, подстерегающее поведение у жертв не менее изощрённые формы защиты разнообразные шипы и панцири, маскировочная окраска, выставление охраны и другие виды приспособительного поведения. Третья форма борьбы за существование борьба с неблагоприятными условиями среды также играет большую роль эволюционных изменениях организмов Особенности строения некоторых растений, например стлаников, растенийподушек, ясно указывают на жизнь суровых условиях севера или высокогорий. Экспериментальные подтверждения действия естественного отбора сложно получить, к действие отбора проявляется очень медленно Но отдельных случаях например, с березовыми пяделицами это все же возможно.

Многообразие сортов культурных растений и пород домашних животных К 40м годам прошлого столетия было известно большое количество пород рогатого скота молочных, мясных, мясо молочных, лошадей тяжеловозов, скаковых, свиней, собак, а также кур форзац 1 и других домашних птиц Насчитывали более 150 пород голубей Число сортов пшеницы превышало 300 винограда насчитывали до 1000 сортов, крыжовника более 300 Породы домашних животных и сорта культурных растений, принадлежащих к одним и тем же видам, настолько сильно отличаются друг от друга, что их можно принять за разные виды Каждая порода или каждый сорт по своим признакам всегда отвечает интересам или прихотям человека, ради которых он их разводит. Сторонники учения о постоянстве и неизменяемости видов считали, что каждая порода, каждый сорт, культивируемые человеком, происходили от отдельного дикого вида. Следовательно, породы и сорта, происходящие от общих диких предков, развивались под влиянием человека разных направлениях соответственно хозяйственным целям, вкусам и запросам Благодаря этому они постепенно становились все более и более непохожими друг на друга и на первоначальный дикий вид, от которого произошли.

Итак, отбор не сводится к простой выбраковке негодных животных и сохранению приспособленных к интересам человека Искусственным отбором создаются новые породы и сорта Искусственный отбор главный фактор, главная движущая сила образования новых пород и сортов Учение об искусственном отборе теоретически обобщило тысячелетнюю практику человека по созданию пород домашних животных и сортов культурных растений и стало одной из важнейших основ современной селекции. Установив, что главным фактором эволюции пород домашних животных и сортов культурных растений является искусственный отбор, Дарвин перешел к основной задаче выяснению главной движущей силы эволюции видов природе. Межвидовая борьба за существование состязание наблюдается между различными видами Состязание между видами протекает обычно более остро, если они относятся к одному роду и сходны не только по строению, но и потребностях Дарвин указывает на такие факты Быстрое размножение дроздадерябы некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращение численности другого вида певчего дрозда В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала.

Жизненное состязание организмов часто называют биологическим, чтобы подчеркнуть, что речь идет только о животных, растениях и микроорганизмах и ни какой мере не относится к человеку Биологическое состязание протекает обычно одновременно во всех его формах, но может выразиться какойлибо одной форме Все зависит от биологического окружения и условий неорганической природы, которых оказывается животное или растение. Между видами существуют сложнейшие цепи связей Во время путешествия Дарвин наблюдал во всех областях севернее и южнее Парагвая множество одичавших животных крупного рогатого скота, лошадей и собак, но самом Парагвае их не было Оказалось, что Парагвае огромном количестве распространен один вид мухи, который откладывает яйца пупки новорожденных млекопитающих, и они погибают Если бы Парагвае число насекомоядных птиц уменьшилось, то возросла бы численность паразитических насекомых, уничтожающих этих мух С уменьшением количества мух началось бы одичание животных Они, беспрепятственно размножаясь, уничтожали бы растительность, что повлияло бы на численность насекомых, а следовательно, и на насекомоядных птиц и. Естественный отбор действует крайне медленно и распространяется на организмы любого пола и любом возрасте.

В результате искусственного отбора создаются породы домашних животных и сорта культурных растений, приспособленные человеком к его потребностям и намеченным целям А результате естественного отбора создаются виды, приспособленные к жизни определенных условиях окружающей среды. Дарвин указал, что под влиянием деятельности человека естественный отбор с течением времени переходил искусственный методический через бессознательный отбор Но и при методическом отборе проявляется действие естественного отбора человек предпочитает здоровых и сильных особей, слабые, же погибают чаще сами Естественный и искусственный отбор органически связаны. Оборудование Пластиковые ложки, вилки, ножи, стаканчики, фасоль белого и красного цвета, горох Заготовленные по числу команд таблицы. Охота по тем же правилам повторяется еще три раза три поколения до тех пор, пока останется только одна группа охотников. Какие реальные события природе отражает этот эксперимент Приведите примеры. Игра составлена по материалам практикума Общая биология, под редакцией В К Шумного и Г М Дамшица М Просвещение. А знаете, друзья, что еж Был с мягкой шерсткою когдато Но объявилась вдруг лиса, Защелкали зубами волки И стали колкими глаза, и выросли иголки А Марков межвидовая борьба. Не причиняйте зла скворцу Оберегая род людской, Помощник наш всегдашний, Он бьется с грозной саранчой Врагом колхозной пашни А Осмолов межвидовая борьба.

Относительная приспособленность целесообразность Дарвин считал, что все приспособления организмов к окружающей среде возникли результате естественного отбора за счет выживания и оставления потомства особями, наиболее приспособленными к данной среде В процессе эволюции у организмов выработалось множество разнообразных относительных приспособлений к окружающей среде. Маскировка приспособления, при которых форма тела и окраска животных сливаются с окружающими предметами Например, тропических лесах многие змеи неразличимы среди лиан лохматый морской конек похож на водоросль, которой прячется насекомых, живущих на коре деревьев, издали можно принять за лишайники жуки, усачи, пауки, бабочки. У растений также известно много различных приспособлений, позволяющих произрастать во влажных или засушливых местах, обеспечивающих опыление цветков определенными видами насекомых или птиц, способствующих распространению плодов ветром, птицами и животными, препятствующих самоопылению более длинный пестик и короткие тычинки, разное время созревания тычинок и пестиков и. К каким последствиям живой природе приведет уничтожение насекомых. Потомство пары птиц величиной с воробья при продолжительности жизни 4 года может покрыть весь земной шар за 35. Потенциал размножения велик, но численность взрослых особей вида постоянна Почему.

Задача сегодня на занятии, познакомиться с разными формами естественного отбора, выяснить при каких условиях внешней среды они действуют, каковы результаты этих форм отбора. Дифференциальное размножение представляет собой конечный результат многочисленных процессов выживания гамет, успеха оплодотворении, выживаемости зигот, эмбрионов, рождения, выживаемости молодом возрасте и период половой зрелости, стремления к спариванию, успешности спаривания, плодовитости Различия этих процессах есть следствие различий признаках и свойствах, различия генетической программе. К движущим силам эволюции относят а многообразие видов борьбу за существование видообразование приспособленность. Примеры действия движущей формы естественного отбора а гибель во время урагана воробьев с длинными и короткими крыльями. Действие естественного отбора приводит к а мутационной изменчивости сохранению полезных для человека признаков случайному скрещиванию возникновению новых видов. Отбор особей с уклоняющимися от средней величины признаками называют а движущим методическим стабилизирующим массовым. На зеленом лугу среди зеленых кузнечиков идет отбор по окраске тела, который называют.

Способность зайцев быстро убегать от волков когдато сформировалась благодаря ________________ форме отбора и поддерживается ныне благодаря ______________________ форме отбора Это означает, что отбор отсекает зайцев, способных бегать не только медленнее, но и ____________ других Почему Наверное, потому, что за чрезмерное развитие какогото ____________________ нужно чемто платить Оптимальное устройство любого животного всегда представляет собой компромисс между различными требованиями. Только для вас специальные образовательные мероприятия, интересные встречи и многие другие события. Если для растения полезно, чтобы ветер разносил его семена все дальше, почему бы это было более трудным для естественного отбора, чем для плантатора увеличение количество и улучшение пуха на семенах хлопка Естественный отбор может преобразовать гусеницу какогонибудь насекомого и приспособить ее к множеству условий совершенно отличных от тех, с какими может встретиться взрослое насекомое, а эти изменения путем корреляции без сомнения окажут влияние на строение взрослого насекомого и наоборот, изменения взрослого насекомого могут повлиять на гусеницу Однако во всех случаях естественный отбор обеспечит то, что эти изменения не будут вредными, иначе вид исчез бы совершенно.

В видах, созданных человеком, проявляется действие принципа, который можно было бы назвать принципом дивергенции и который приводит к тому, что различия, вначале слегка заметные, постепенно увеличиваются, и что разновидности все больше отличаются своими признаками друг от друга и от исходной формы, родительской. Приводим вслед за Дарвиным пример, иллюстрирующий принцип дивергенции Количество представителей какогонибудь хищного млекопитающего, живущего определенном месте, не изменяется, если не изменяются условия его быта Если же у некоторых потомков появятся изменения, позволяющие занять им место других видов, то этом случае вид может количественно возрасти Например, если некоторые его потомки смогут питаться другими видами пищи, живой или мертвой, выберут новые места пребывания, будут лазить по деревьям, погружаться воду, или же станут менее хищными, то смогут легче конкурировать с исходными формами и занять новые места общем хозяйстве природы. Рис 18 Схема, иллюстрирующая принцип дивергенции признаков по Дарвину, значительно упрощено.

От первого периода развития дерева много ветвей высохло и отпало а эти отпавшие ветви различной величины могут представить нам целые ряды, семейства и виды, потомства которых уже нет живых и которые мы знаем только по ископаемым остаткам Как тут и там мы видим одинокие веточки, вырастающие из разветвлений ствола, которые, благодаря соответствующим условиям, удержались при жизни и выросли до вершины короны, так же встречаем иногда животных, как Ornithorynchus утконос или Lepidosiren двоякодышащая рыба, которые небольшой степени соединяют своим родством две большие группы жизни и которые уцелели от губительной конкуренции, так как занимали привилегированное положение. Как на выросших из почек веточках появляются новые почки, так и великое Дерево Жизни изменялось веках Своими засохшими и мертвыми ветками оно заполняет земную кору, а поверхность Земли покрывают вечно растущие и прекрасные ростки. Отвечая на второе возражение, Дарвин старается на многочисленных примерах доказать, каким образом могло произойти основное изменение организации и как различные постепенные этапы этих преобразований могли сыграть позитивную роль борьбе за существование.

Поэтому без труда можно предположить, что особи со все более обширной кожей по бокам тела, а особенно при изменившихся условиях жизни, будут постоянно выживать, так как каждая модификация будет полезной и будет передаваться по наследству, пока, путем накопления результатов естественного отбора, не образуется совершенная, так называемая летающая белка. Таким же образом Дарвин отражает возражения против действия отбора при образовании таких сложных органов, каким является, например, глаз Глаз у различных организмов представляет разную степень развития и сложности Если результате отбора появляются мелкие изменения, касающиеся разных частей глаза и если время действия отбора является почти неограниченным, можно понять появление наиболее сложных органов, состоящих из многих, взаимно приспособленных своей функции, частей Также и появление наиболее странных инстинктов можно объяснить действием естественного отбора Инстинкты тоже проявляют изменчивость, являются материалом, поддающимся селекции. Главные положения виды не являются неизменными сотворенными формами, а представляют собою результат многовекового процесса приспособления животных борьбе за существование Особенности организации, благоприятные для добывания пищи, борьбы с соперниками, защиты от врагов, наследственно передаваясь потомству, укрепляются и накапливаются Таким образом, лучше организованные особи имеют больше шансов пережить более слабых и оставить потомство.

Каким образом борьба за существование влияет на изменчивость Может ли искусственный отбор, которым управляет человек быть применённым к природе. Хотя естественный отбор может действовать только на пользу данного организма и только силу этой пользы, однако признаки и строение которые кажутся совершенно незначительными могут войти круг действия отбора Когда насекомые питающиеся листьями зелёного цвета а питающиеся корой пятʜᴎϲто серые, альпийская куропатка зимой белая, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, надо полагать, что эти окраски приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей Рассматривая эти различия между видами которые кажутся несущественными нельзя забывать что на них прямым образом влияли климат, пища и пр Также силу закона корреляции надо отметить что когда изменяется одна часть и изменения накапливаются путём естественного отбора появляются и другие изменения нередко самого неожиданного свойства.

Если изменения проявляющиеся при одомашнении известном периоде жизни, стремятся проявиться у ᴨᴏᴛомства том же периоде, то и природном состоянии естественный отбор будет действовать на организмы и видоизменять их во всяком возрасте путём выгодных для этого возраста изменений и путём их унаследования соответствующем же возрасте Естественный отбор может изменить и приспособить личинку насекомого к многочисленным условиям совершенно отличным от тех которых живёт взрослое насекомое а эти изменения силу закона корреляции могут воздействовать и на взрослую форму Точно также и обратно изменения у взрослых насекомых могут и отразиться на строении личинки но во всяком случае естественный отбор обеспечит их безвредность ᴨᴏᴛому что противном случае обладающий ими вид подвергнется вымиранию Естественный отбор изменяет строение детёнышей сравнительно с родителями и родителей сравнительно с детёнышами У общественных животных он приспособляет строение каждой особи к ᴨᴏᴛребностям всей общины, если только община вынесет пользу из этого подвергшегося отбору изменения особи Чего не может естественный отбор это изменить строение какогонибудь вида без всякой пользы для него самого но на пользу другому виду.

Для того чтобы выяснить действие естественного отбора, достаточно представить одиндва воображаемых примера Остановимся на примере волка, питающегося различными животными и одолевающего одних силой других хитростью третьих быстротой представим, что самая быстрая добыча олени, к примеру увеличились числе вследствие какихнибудь перемен, происшедших данной местности, или, наоборот другая добыча уменьшилась числе как раз то время года, когда волки наиболее терпят от недостатка пище При таких обстоятельствах самые быстрые и поджарые волки будут иметь больше шансов выжить и таким образом, сохраниться или быть отобранными Можно привести ещё один более ᴄᴫᴏжный пример поясняющий способ действия естественного отбора Некоторые растения выделяют сладкий сок для того чтобы удалить из своих соков нечто вредное Данный сок хотя и незначительный по количеству жадно высасывается насекомыми но они не приносят своими посещениями никакой пользы растению Теперь представим, что сок или нектар начал выделяться внутри цветков некоторого количества экземпляров растений некоторого вида Насекомые поисках нектара будут осыпаться пыльцой и очень часто будут переносить её с цветка на цветок Таким путём происходило бы скрещивание между цветками, принадлежащими двум различным особям, а ᴛόᴛпроцесс скрещивания даст начало более могучим сеянцам которые, следовательно, будут иметь больше всего шансов на процветание и выживание Растения производящие цветки с самыми нектарниками, выделяющими наибольшие количества нектара, будут чаще посещаться насекомыми и чаще подвергаться скрещиванию и, конце концов осилят своих соперников и образуют местную разновидность Равно и цветки с тычинками и пестиками, расположенными соответственно размерам и привычкам тех именно насекомых которые посещают их, оказались бы также более благоприятном положении Можно представить и другой случай насекомых посещающих цветки с целью собирания не нектара, а пыльцы и учитывая, что пыльца служит исключительно для оплодотворения то её истребление должно казалось бы, приносить растению только ущерб однако если бы хоть немного пыльцы, сначала случайно, а затем постоянно переносилось поедающими пыльцу насекомыми с цветка на цветок и этим достигалось бы скрещивание, то хотя бы девять десятых пыльцы подвергалось уничтожению, такого рода ограбление было бы вполне выгодным для растения, а особи, производящие всё больше и больше пыльцы и снабжённые более крупными тычинками, подверглись бы отбору Таким образом на примерах можно убедиться том что естественный отбор действует только путём сохᴘẚʜᴇния и накопления малых наследственных изменений каждое из которых выгодно для сохраняемого существа.

В ограниченном или изолированном ареале, если он не очень велик, органические и неорганические условия жизни будут обычно почти однородными, так что естественный отбор будет стремиться изменить все изменяющиеся особи того же вида одном и том же направлении Скрещивание с обитателями окружающих областей будет тем самым также устᴘẚʜᴇно Хотя изоляция имеет большое значение образовании новых видов, тем не менее, обширность ареала ещё важнее, особенно процессе образования видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и распространиться На большом и открытом пространстве не только увеличиваются шансы появления благоприятных изменений благодаря многочисленности особей того же вида, которых может прокормить эта площадь, но и самые условия существования гораздо более ᴄᴫᴏжны вследствие многочисленности уже существующих видов а если некоторые из этих многочисленных видов изменяться и улучшаться соответствующей степени, иначе они будут истреблены Каждая новая форма, как только приобрела значительные преимущества, сможет распространиться по открытому и непрерывному ареалу, конкурируя, таким образом, со многими другими формами Сверх того, обширный ареал, хотя он теперь и представляется непрерывным мог нередко прошлом вследствие колебания уровня моря подвергаться расчленению, так что и благоприятное влияние изоляции могло оказывать своё содействие Хотя небольшие изолированные ареалы некоторых отношениях были крайне благоприятными для образования новых видов, но, тем не менее, обширных ареалах изменения большинстве случаев совершались быстрее, и, что ещё важнее, новые формы, образовавшиеся на больших ареалах и уже победившие многих соперников, более способны к широкому расселению и, следовательно, к образованию наибольшего числа новых разновидностей и видов Они, таким образом, играли более выдающуюся роль изменчивой истории органического мира.

Данный вопрос необходимо упомянуть вследствие его тесной связи с естественным отбором Естественный отбор действует только посредством сохᴘẚʜᴇния изменений, какомнибудь смысле полезных и, следовательно, укореняющихся Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ геометрической прогрессии каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что, учитывая, что благоприятствуемые формы будут увеличиваться числе, то менее благоприятствуемые будут обычно уменьшаться числе и становиться редкими Редкость формы предвестник вымирания Всякая форма представленная малым числом особей, имеет большие шансы на окончательное исчезновение, вследствие ли значительных климатических колебаний на протяжении года или вследствие временного увеличения числа её врагов Виды, наиболее богатые особями, обладают наибольшими шансами для появления во всякий данный период благоприятных изменений Отсюда виды редки будут во всякий данный период изменятся, и совершенствоваться медленнее и вследствие этого будут побеждены жизненной борьбе изменившимися и улучшившимися ᴨᴏᴛомками более обыкновенных видов Из этого вытекает, что, учитывая, что с течением времени деятельностью естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становится все более редкими и, наконец, исчезать Формы, всего сильнее конкурирующие с теми, которые изменяются и совершенствуются, пострадают более всего Каждая новая разновидность или новый вид будет процессе своего образования сильнее всᴇᴦᴏ подавлять своих ближних родственников и стремиться их истребить Тот же процесс истребления происходит и у домашних рас вследствие отбора наиболее усовершенствованных форм человеком.

На большом и открытом пространстве не только увеличиваются шансы появления благоприятных изменений благодаря многочисленности особей того же вида, которых может прокормить эта площадь, но и самые условия существования гораздо более сложны вследствие многочисленности уже существующих видов а если некоторые из этих многочисленных видов изменяться и улучшаться соответствующей степени, иначе они будут истреблены. Биологическое неравенство, как это уже выяснялось, проистекает из изменчивости и ее следствия генотипической неоднородности, почему различные особи различной степени соответствуют окружающей среде Поэтому успех каждой из них жизненной борьбе различен Отсюда и возникает неизбежная гибель менее приспособленных и выживание более приспособленных, а следовательно, эволюционное совершенствование живых форм. Таким образом, основное значение имеют не взаимоотношения каждой отдельно взятой живой формы со средой, а успех или неуспех жизненной борьбе сравнении с успехом или неуспехом ней других особей, всегда биологически неравных, имеющих разные шансы на выживаемость Естественно, что между особями возникает конкуренция, как бы соревнование борьбе за жизнь. Приходится различать косвенную конкуренцию, когда особи непосредственно не борются между собою, но с разным успехом используют одни и те же средства к существованию или противодействуют неблагоприятным условиям, и прямую конкуренцию, когда две формы активно сталкиваются между собою.

Приведем еще один пример В Беловежской Пуще издавна жили зубры Впоследствии леса Пущи были завезены благородные олени, которые размножились здесь большом количестве Олени охотно едят листья и кору молодых деревьев В результате они значительной степени уничтожили лиственный молодой подрост, и на тех же местах, где раньше был этот последний, появился хвойный молодняк Общий ландшафт Пущи, таким образом, изменился В местах, где раньше рос лиственный лес, было много влаги, ручьев и ключей с уничтожением густых лиственных зарослей, количество влаги, ручьев и ключей уменьшилось Изменение ландшафта повлияло на общее состояние зубрового стада Зубры, вопервых, лишились древесного корма, который они охотно едят Вовторых, уничтожение лиственных зарослей лишило зубров удобных убежищ во время отёла и жаркое время дня Втретьих, высыхание водоемов уменьшило количество водопоев Поэтому концентрация зубров во время водопоя у немногих водоемов привела к большому распространению заболеваний фасциолезом Fasciola hepatica печеночный двурот и к более частой гибели животных, особенности молодняка В результате описанных отношений поголовье зубрового стада стало уменьшаться Кулагин, 1919 Зубры оказались побежденными борьбе за существование Совершенно очевидно, что форма конкуренции между оленями и зубрами носит косвенный характер.

Даже классических примерах прямой жизненной конкуренции нее всегда вплетаются элементы косвенной конкуренции, выражающейся различной степени приспособленности конкурирующих форм к данным условиям среды В качестве примера, подтверждающего сказанное, рассмотрим отношения между двумя видами крыс пасюком Rattus norvegicus и черной крысой Rattus rattus В начале XVIII столетия Европе господствовала черная крыса Однако, повидимому, около 1827 года пасюк проник Европу и быстро распространился пределах европейской России Около 1730 года пасюк на кораблях был завезен из ОстИндии Англию, а отсюда проник на континент Западной Европы Отношения между этими видами, как правило, определяются прямой конкуренцией Пасюк активно вытесняет черную крысу, нападая на нее Его превосходство по данным Браунера 1906, определяется следующими причинами.

Однако, эти отношения не могут быть обобщены Так, по данным Браунера 1906 и Гамалеи 1903, одесском порту были найдены такие отношения на 24116 сожженных крыс пасюков приходилось 93, 3, индийской подвид черной всего 3 экземпляра Однако, на пароходах заграничного плавания и кавказских, прибывших одесский порт, отношения были иными из 735 штук египетских черная 76 типичных черных 15, 5, рыжих подвид черной 55 штук, пасюков только два экземпляра Пасюки, указывает Гамалея, находились только одесском порту Браунер указывает, что, повидимому, Египте пасюк не вытесняет черной крысы ее разновидность, египетскую крысу так легко, как Европе Действительно, например, на североафриканском побережье имеются оба вида, а данные по поводу крыс на пароходах см выше положительно указывают на то, что конкуренция между обоими видами условиях африканских побережий имеет иной исход Еще Труссар 1905 сообщал, что на африканском побережья черная крыса проникает на юг, зону пустыни, где пасюков нет Таким образом, если Европе пасюки господствуют, то Африке отношения иные. Стациями являются, например, солончаковая степь, ковыльная степь, каменистая пустыня, песчаная пустыня, лесостепь, лиственный лес, смешанный таёжный лес, хвойный лес, тундра Для мелких водных или даже микроскопических организмов стациями будут, например ракушечный песок, заросли элодеи, заросли зостеры, донный детрит, илистое дно, открытые водные пространства, поверхность подводных скал и.

Из сказанного видно, что жизненные формы, прямо или косвенно, затрагиваются изменениями биоценозе Легко понять, что выпадение одного из членов биоценоза может повлечь за собою радикальные изменения нём Фактически так оно и происходит Биоценоз во времени изменяется по своему составу и развивается новый биоценоз Эта смена состава биоценоза называется сукцессией Сукцессия превосходно показывает наличие борьбы за существование биоценозе и ее влияние на видовой состав.

Рассмотрим некоторые примеры Систематический выгон скота на определенные пастбища ведет к развитию скотобоя В злаковой степи первым его этапом является разрушение мертвой растительной подстилки, накапливающейся из года год, и обнажение почвы Такие плешины занимаются однолетними растениями пришлого элемента Вследствие ухудшения водопроницаемости почвы, уплотнённой скотобоем, рост трав уменьшается На втором этапе заметно убывают числе ковыли и тырсы, временно удерживается типчак, и преобладающими формами становятся полыни, ромашник и луковичный тонконог Позднее ковыли и тырсы полностью исчезают, типчак сокращается численности, а господство переходит к полыням и В общем, жесткая злаковая растительность заменяется более сочными полупустынными сухолюбами Эта смена благоприятствует степным грызунам, численность которых зонах скотобоя возрастает С другой стороны, скотобой воздействует на энтомофауну насекомых Появляются типичные для пустынных стаций геофильные почволюбивые формы, например степной коник заменяется прусиком и Формозов Как видим, под влиянием одного фактора скотобоя произошла полная сукцессия, изменился весь состав биоценоза Новый гидрологический режим почвы сделал прежние растительные формы неприспособленными к новым условиям, и их место заняли другие формы, что повлекло за собою ряд изменений фауне Одни формы вытесняют другие.

Большое значение имеют, прежде всего, климатические факторы особенности температура и количество осадков Для каждого вида существует некоторый оптимум климатических факторов, условиях которого выживаемость повышается, а численность вида возрастает соответствии с его потенциалом размножаемости Естественно, что годы, близкие к оптимальным условиям, кривая волны жизни поднимается, и обратно уклонения от оптимума, ту или иную сторону, снижают размножаемость Приведем некоторые примеры. Климатические факторы воздействуют не только на плодовитость, но и на численность особей вида Например, очень суровые зимы наблюдается повышение процента гибели животных Интересные данные о гибели птиц суровую зиму 1939 1940 годов сообщают Дементьев и Шимбирева 1941 Серые куропатки, например, местами почти полностью вымерли, или резко уменьшились численности Наблюдалась массовая гибель лысух, многих водоплавающих птиц, сов на Украине, воробьев, снегирей, чечеток, чижей, клестов и.

Громадное значение имеет кормовой режим Годы или периоды недостатков питании резко снижают сопротивляемость особей данного вида всем перечисленным выше элиминирующим факторам Голодание влечет за собою понижение активности, снижение оборонительных инстинктов, ослабление сопротивляемости против инфекций, понижение плодовитости и Например, белка, годы кормового изобилия, дает 2 3 помета по 4 5 бельчат каждом, яловость ее не превышает 5 10 В годы голода яловость достигает 20 25, число пометов среднем равно 1 5, число молодых 2 3 бельчат В годы сильного размножения леммингов, последние, под влиянием нехватки кормов, большими массами устремляются новые местообитания Множество животных гибнет при попытках преодолеть водные преграды, а главным образом от нападений хищников За леммингами устремляются полярные совы, лисицы, песцы и голодные северные олени После таких странствований число зверьков резко снижается.

Однако, решающее значение имеет степень сопротивляемости вида элиминирующим факторам среды Сопротивляемость вида определяется его экологической валентностью, под которой понимается размах его способности приспособления к изменяющимся условиям среды Валентность может быть широкой, и такие виды называются эвриадаптивными, или относительна узкой стенадаптивные виды Однако, как бы широка ни была валентность, она никогда, как правило, не равнозначна по отношению ко всем элиминирующим факторам Вид, например, может обладать широкой экологической валентностью по отношению к температурным колебаниям эвритермные виды, но быть узко специализованным отношении кормового режима стенофаги, или быть стенотермным, но то же время эврифагом и Кроме того, и эвриадаптивность имеет свои пределы Например, пасюк является типичным примером эвриадаптивной формы, однако, как мы видели, его экологическая валентность имеет свои определенные пределы.

Подобные кривые могут быть уже вычерчены для очень большого числа видов На том же рисунке показана динамика численности возрастов ели Легко видеть сходство этих кривых, несмотря на глубокие различия биологических объектов белка и ель Очевидно, что мы имеем здесь дело с общей причиной Этой последней и является борьба за существование, которой равной мере подчиняются все биологические объекты Кривые показывают, что борьба за существование имеет совершенно очевидное элиминирующее значение часть особей погибает Итак, борьба за существование есть естественный элиминирующий фактор, обусловливающий истребление менее приспособленных и остаточное выживание более приспособленных. Избирательная элиминация наиболее характерный момент борьбы за существование, ее фактическое выражение Через избирательную элиминацию неудовлетворительных форм достигается остаточное сохранение наиболее приспособленных особей или групп особей. Мы уже знаем, что особи одного вида биологически неравны, имеют разные шансы на сопротивляемость истребительным факторам среды Это биологическое неравенство, очевидно, выражается том, что разные особи обладают некоторыми различиями биотическом потенциале. Далее Сукачев исследовал плодовитость форм А, В и С разных условиях посадки.

Таблица показывает, что различные внутривидовые формы диференцированы отношении потенциала выживаемости Причем здесь констатируется, что разных условиях потенциал выживаемости также изменяется Так, редкой чистой культуре смертность возрастает ряду С А В, густой чистой В А С, редкой смешанной и густой смешанной С. Наконец, данные обеих таблиц показывают, что густых культурах смертность больше, а редких меньше В таком же отношении изменяется и плодовитость Данные Сукачева свидетельствуют о том, что биотический потенциал внутривидовых форм не одинаков и что, следовательно, популяция вида действительно состоит из биологически неравных групп Изложенный материал показывает также, что внутри вида происходит борьба за существование, имеющая своим следствием избирательную элиминацию, ходе которой уничтожаются формы, обладающие наименьшим, данных условиях, биотическим потенциалом, наименее приспособленные к ним Наконец, данные Сукачева подчеркивают, что выживание наиболее приспособленных обладающих наивысшим биотическим потенциалом происходит не через выбор их, а через истребление наименее приспособленных.

Закономерности криптической окраски Основная особенность криптических явлений состоит том, что криптически окрашены те части тела, которые обнажены для глаза хищника Так, например, у бабочек, складывающих крылья крышеобразно вследствие чего к наблюдателю обращены верхние стороны передних крыльев, криптическая окраска всегда имеется именно на этой верхней стороне Остальные части крыла, прикрытые позе покоя и потому невидимые, могут иметь и часто имеют яркую окраску Например, у краснокрылой ленточницы Catoeala nupta и другие виды на задних крыльях имеются яркие красные полосы Во время быстрого полёта этой бабочки они мелькают перед глазами Однако, достаточно ей сесть на кору, как тотчас криптически окрашенные под цвет коры передние крылья крышеобразно налегают на яркие задние крылья, и бабочка исчезает из глаз, если только была упущена из виду ломаная кривая ее полета Еще эффективнее это явление у каллим Kallima, у которых криптическое сходство достигает высокой специализации.

Как у всех дневных бабочек, крылья у них складываются за спиной не крышеобразно как у ночниц, а параллельно друг другу Поэтому позе покоя верхние стороны крыльев скрыты, а нижние обращены к наблюдателю При этом, скрытые верхние стороны имеют яркий цвет, видимый во время полета например, желтые полосы на голубоватом фоне, а наружные нижние стороны имеют критическую окраску Уоллес, наблюдавший каллим на о Суматре, указывает, что достаточно бабочке сесть на ветвь дерева, и она теряется, чему способствует не только криптическая окраска крыльев, но и их криптический рисунок и форма, необычайно похожие на листовую пластинку с черешком. Это модель, которую местная Р dardanus имитирует Мало того, A echeria живет также Натале, причем образует здесь особую местную форму, которая связана рядом переходов с капскими формами того же вида И вот подражающие этому виду самки Р dardanus дают параллельный ряд переходных форм от капских до натальских, имитирующих переходные формы модели. Очевидно, что подобных случаях столь же нелепо говорить об упражнении, влиянии пищи, света, температуры, влаги и и как и предшествующих примерах. В самом деле, из описанных выше факторов совершенно ясно, что криптическое сходство и мимикрия полезны для их обладателей Все те наследственные изменения, которые обусловливали возникновение криптического сходства, удерживались силу их полезности Следовательно, из поколения поколение естественным путем совершался отбор на криптические качества.

Это общее объяснение требует, однако, некоторой расшифровки Если мы, например, попытаемся проанализировать криптическое сходство каллимы с листком, тотчас обнаружится, что оно слагается из очень большого числа элементов Сходство каллимы с листовой пластинкой носит детальный, а не общий характер Такова общая листовидная форма сложенных крыльев, балансиры, которые сложенном виде соответствуют черенку листа, срединная линия криптического рисунка крыла, имитирующая срединную жилку листа элементы бокового жилкования пятна на крыльях, имитирующие грибковые пятна на листьях, общая окраска нижней стороны крыльев, имитирующая цвет сухого кофейного листа, наконец, поведение каллимы, использующей свое криптическое сходство с листом при помощи соответственной позы покоя. Наша Polygonium calbum, например, садясь на лесную подстилку, становится похожей на обрывок засохшего листа Бабочка Diphtera alpium, садясь на кору, имитирует рисунок и цвет лишая и. Однако, еще знаменательнее тот факт, что срединная жилка крыла каллимы возникла частично за счет иных элементов рисунка, чем у Zaretes Следовательно, один и тот же эффект имеет разное происхождение Разными путями достигнута имитация листовой пластинки Совершенно очевидно, что фактором, обусловившим эти результаты, были не климат и не упражнение, а глаз хищника Птицы истребляли формы, менее сходные с листом, а формы, более сходные с ним, выживали.

На рисунке показан цветок орхидеи Ophrys muscifera, необычайно похожий на шмеля Сходство это основано на следующем. Описанный случай интересен, однако, и с другой стороны Белое подхвостье имеется у многих птиц, и оно может и не иметь описанного выше значения Подобные замечания и делались антидарвинистами, указывавшими, что признак возникает и без отношения к его полезности. Едва ли нужно доказывать, что без теории отбора все описанные приспособления пришлось бы отнести за счет совершенно непостижимой и таинственной способности приобретать целесообразное строение, во всех деталях приспособленное к посетителям цветов Напротив, теория отбора дает вполне естественное объяснение описанным явлениям Акт опыления перекрестников является жизненно важным качеством, без которого воспроизведение потомства затруднительно Поэтому чем лучше приспособлено растение к своему опылителю, тем больше у него шансов на размножение. Можно было бы, конечно, сказать, что отбор тут не причем Например, у дрозофилы наблюдаются бескрылые мутанты Следовательно, бескрылость результат мутаций, а отбор только подхватывает мутацию, если она полезна, как это и имеет место на обдуваемых ветрами островах Однако, именно бескрылость островных насекомых хорошо выявляет творческую роль отбора Рассмотрим соответственный пример.

Описанный пример бросает свет и на элиминацию воробьев 1 Некоторые авторы считают результаты наблюдений Бэмпеса доказательством того, что отбор ничего нового не создает, а только сохраняет среднюю норму Берг, 1921 Результаты наблюдений Уэлдона опровергают это Очевидно, что условиях, типичных для данной местности, выживает средняя норма В других условиях средняя норма может элиминироваться и выживут уклоняющиеся формы Ясно, что на протяжении геологического времени при изменении условий, как правило, будет происходить именно последнее В новых условиях выдвинутся и новые особенности. Зависимость эволюции от условия среды очень ясно видна из следующего примера. В этомто лесу и жила упомянутая бабочка В 1907 году было замечено, что популяция ее диференцировалась на две формы темнокрылую и светлокрылую Первая господствовала сосновом лесу 96, а вторая березовом 85 Сумеречные птицы козодои и летучие мыши поедали этих насекомых, и Гаррисон находил на лесной подстилке крылья уничтоженных бабочек При этом оказалось, что темном сосновом бору крылья, лежавшие на земле, принадлежали преимущественно светлой форме, хотя численное отношение темной разновидности к светлой сосновом лесу было 24 1 Следовательно, темном лесу птицы и летучие мыши хватали именно светлую разновидность, как более заметную В этом примере ясно видно, что соответствие между окраской бабочки и колоритом ее стации постоянно поддерживается действием естественного отбора.

Перейдем теперь к экспериментальным доказательствам естественного отбора Последние, по преимуществу, касаются защитного действия криптической, сематической и апосематической окраски и мимикрии. Аналогичные данные на большом материале показаны Геллером Heller, 1928 Насекомые были посажены на опытные площадки шахматном порядке Истребителями были куры. Нужно только не забывать относительность значения полового отбора Например, наисильнейший самец не всегда будет иметь наибольший успех На тетеревиных токах койтус не всегда обеспечен только для участвующих токовании самцов Но среднем наисильнейшие, наиболее активные самцы имеют все же больше шансов, чем остальные Критика теории отбора первого типа, когда спаривание зависит от соревнования между самцами, основана на неправильном толковании теории приспособлений Критики навязывают дарвинизму представление об абсолютном значении приспособлений, а затем, приводя случаи, когда такие приспособления не действительны, заявляют, что они вообще не имеют значения В действительности, всякое приспособление, как мы знаем, относительно, и поэтому и половой отбор не всегда идет по схеме, предложенной Дарвином.

Вопрос о половом отборе последнее время получил интересное освещение работах ряда авторов, том числе Машковцева, который на основании литературных данных и собственных наблюдений Машковцев, 1940 пришел к выводу, что присутствие самца оказывает стимулирующее влияние на развитие яичника и количество яиц у самок Большое значение имеет также общая обстановка брачного периода, наличие гнезда, появление весенней зелени, проталин и Если, например, самки сидят без самцов и без гнезда, то яичники развиваются лишь малой степени Напротив, если поставить гнездо и пустить самцов, то начинается быстрая овуляция развитие яиц и интенсивное развитие яичников Таким образом, внешние экологические факторы, а равно гнездо и самец его запах и внешний вид, влияют на самку, стимулируя овогенез Если сопоставить эти данные хотя бы с опытами Cinat Thomson, становится ясным, что органы чувств первую очередь, органы зрения имеют у птиц большое значение возникновении полового возбуждения у самок Признаки самца а равно наличие гнезда и соответственной экологической обстановки, через органы чувств, повидимому, возбуждают деятельность гипофиза самки, выделяющего гонадотропный гормон стимулятор функции яичника Мы видим, что внешние раздражения и особенности присутствие самца, мощный фактор, усиливающий половую продукцию самки Изложенные данные безусловно подтверждают основные положения теории Дарвина о половом отборе При этом становится высшей степени вероятным, что половой отбор, являясь особой формой естественного отбора, играет огромную роль, как фактор, повышающий плодовитость самки Увеличение коэфициента размножаемости при известных благоприятных общих условиях ведет к повышению общего биотического потенциала вида Этими отношениями снимается отрицательное значение демаскирующей окраски самцов, и она становится фактором прогрессивного развития и жизненного успеха вида.

У высших животных у беспозвоночных насекомых, и тем более у позвоночных половой отбор несомненен Следовательно, возникает вопрос, что же является здесь причиной полового диморфизма половой отбор или формообразующее влияние гормональных факторов На этот вопрос должен быть дан такой ответ Исторически половой диморфизм возник его гормональных связях Поэтому он и имеется у низших групп, у которых полового отбора нет Однако, у высших форм, особенности у птиц и млекопитающих, исторически гормональные факторы уступают ведущее место половому отбору, причем половой диморфизм приобретает значение особой формы изменчивости, служащей материалом для возникновения полового отбора Яркая окраска, сила и вооружение самца непосредственное следствие влияния половых гормонов Однако, именно под влиянием полового отбора происходило преимущественное размножение потомства тех самцов, у которых их отличительные признаки были развиты наиболее полно и выразительно Таким образом, через половой отбор внешних признаков усилился гормональный эффект половой железы и, следовательно, отбор на половой диморфизм. Онлайн чтение книги Происхождение видов On the Origin of Species by Means of Natural Selection Глава IV Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного.

Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная предыдущей главе, действует по отношению к вариации Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, руках человека, быть применим к природе Я полагаю, мы увидим, что он может действовать весьма эффективно Вспомним бесчисленные незначительные вариации и индивидуальные различия, встречающиеся у наших домашних форм и меньшей степени у органических форм естественных условиях, а также как сильна склонность к наследованию При доместикации организация, можно сказать, становится до известной степени пластичной Но эта вариабельность, с которой мы встречаемся почти у всех наших домашних форм, не создана, как справедливо заметили Хукер и Эйса Грей, непосредственно человеком он не может ни вызвать новые разновидности, ни предотвратить их возникновение он может только сохранять и кумулировать те из них, которые появляются сами собой Без всякого намерения он подвергает органические существа новым и меняющимся условиям жизни, и за этим следует изменчивость но сходные перемены условиях возможны и действительно происходят природе Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимные отношения всех органических существ друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни Мы видим, что полезные для человека вариации несомненно появлялись можно ли таком случае считать невероятным, что другие вариации, полезные какомнибудь отношении для каждого существа великой и сложной жизненной битве, появятся длинном ряде последовательных поколений Но если такие вариации появляются, то помня, что особей родится гораздо более, чем может выжить можем ли мы сомневаться том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякая вариация, скольконибудь вредная, будет беспощадно потреблена Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, конце концов, закрепляются зависимости от природы организма и свойств окружающих условий.

Хотя естественный отбор может действовать только на пользу каждого существа и только через посредство этой пользы, тем не менее признаки и черты строения, которые мы склонны считать совершенно несущественными, могут подвергаться этому действию Когда мы замечаем, что насекомые, питающиеся листьями, зеленого цвета, а питающиеся корой пятнистосерые, что альпийская куропатка зимою бела, а красный тетерев окрашен под цвет вереска, мы должны допустить, что эти различия окраске приносят пользу этим птицам и насекомым, предохраняя их от опасностей Тетерева, если бы их не истребляли известную пору их жизни, размножились бы несметном числе известно, что они жестоко страдают от хищных птиц с другой стороны, известно, что ястреба, нападая на свою добычу, руководятся зрением, так что во многих местах Европы любителям не советуют держать белых голубей, как наиболее подверженных истреблению Отсюда, естественный отбор может быть эффективным возникновении соответственной окраски у различных тетеревов, а когда это достигнуто, то и поддержании ее окраски типичной и постоянной И не следует думать, чтобы истребление время от времени животного, особым образом окрашенного, привело бы к ничтожным последствиям вспомним, как важно стаде белых овец уничтожить ягненка со следами черной окраски Мы видели, каким образом окраска свиней, питающихся красильным корнем Виргинии, определяет, выживут ли они или вымрут Ботаники считают пушок на поверхности плодов и окраску их мякоти признаками совершенно несущественными для растений и, однако, опытный садовод Даунинг Downing сообщил нам, что Соединенных Штатах плоды с гладкой кожицей страдают от жука из рода Gurculio гораздо более, чем плоды с пушистой кожицей красные сливы страдают от одного заболевания более, чем желтые наоборот, другой болезни более подвергаются персики с желтой мякотью, чем иной окраски Если при всевозможной помощи искусства эти слабые различия приводят к таким значительным различиям результатах разведения некоторых разновидностей, то естественном состоянии, где деревьям приходится бороться с другими деревьями и с множеством врагов, такие различия, конечно, весьма эффективно определят, какая разновидность должна преуспевать с гладкой или пушистой кожицей, с желтой или красной мякотью плода.

Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного. Прежде всего я собрал множество фактов и произвел многочисленные опыты, показывающие, соответствии с почти всеобщим убеждением животноводов и растениеводов, что у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями одной и той же разновидности, но различного происхождения, сообщает потомству особенную силу и фертильность с другой стороны, разведение при близкой степени родства уменьшает энергию и фертильность одни лишь эти факты побуждают меня признать качестве общего закона природы, что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением бесконечном ряду поколений и скрещивание с другой особью время от времени быть может, через длинные промежутки времени является необходимым.

Если нескольким разновидностям капусты, редиса, лука и некоторых других растений предоставить возможность рассыпать свои семена близком соседстве, то сеянцы значительном большинстве, как я мог убедиться, окажутся помесями так, я вывел 233 сеянца капусты от нескольких разновидностей, росших вместе, и из них только 78 сохранили признаки расы, да и то не во всей чистоте И однако пестик каждого цветка капусты окружен не только своими собственными шестью тычинками, но и тычинками многих других цветков на том же растении, и пыльца каждого цветка легко попадает на его рыльце без содействия насекомых, так как я наблюдал, что растения, тщательно защищенные от насекомых, приносят нормальное число стручков Каким же образом такое большое число сеянцев являются помесями Это происходит от того, что пыльца другой разновидности осиливает собственную пыльцу данного цветка, и этом также проявляется общий закон полезности скрещивания различных особей одного и того же вида Когда же скрещиваются различные виды, результат получается совершенно обратный, так как собственная пыльца всегда осиливает чужую но к этому вопросу мы вернемся одной из следующих глав. Из этих различных соображений и многочисленных специальных фактов, которые я собрал, но не могу здесь привести, следует, что у животных и у растений скрещивание между различающимися особями является довольно общим, если не универсальным законом природы.

При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и, если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян Если же многие люди с почти одинаковым представлением о совершенстве стараются приобрести лучших животных и получить от них потомство без всякого намерения изменить породу, то результате этого процесса бессознательного отбора получится медленное, но верное совершенствование, несмотря на то что здесь не производилось изолирования отобранных особей Так и природе пределах ограниченного ареала, где некоторые места экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся надлежащем направлении, хотя и различных степенях, будут склонны к сохранению Но если ареал велик, его отдельные участки почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если один и тот же вид будет подвергаться модификации различных участках, то их вновь образовавшиеся разновидности будут скрещиваться на его границах Но мы увидим VI главе, что промежуточные разновидности, обитающие промежуточных областях, будут конце концов вытеснены одной из смежных разновидностей Скрещивание будет все более действовать на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро размножающихся Отсюда, у животных такого рода, как например у птиц, разновидности обычно должны быть приурочены к изолированным друг от друга странам, и так оно и оказывается на деле У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, спаривающихся для каждого рождения, но мало передвигающихся и быстро возрастающих числе, новая улучшенная разновидность может быстро возникнуть какомлибо месте, просуществовать там полном составе, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом На этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы растений одной разновидности, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами.

Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным для образования новых видов путем естественного отбора, насколько это допускает крайняя сложность вопроса Я прихожу к заключению, что для наземных форм большая континентальная область, уровень которой подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться наиболее благоприятной для образования многочисленных новых форм жизни, приспособленных к продолжительному существованию и широкому распространению Пока эта область существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции Когда же вследствие понижения континент разбивался на отдельные острова и на каждом из них существовало все же значительное количество особей одного и того же вида, становилось невозможным скрещивание вновь возникавших видов на границах их распространения при любых переменах физических условиях и предотвращении иммиграции новые места экономии каждого острова должны были заполняться путем модификации старых обитателей, и у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы модифицироваться и усовершенствоваться Когда вследствие повторного поднятия острова снова превращались континентальную область, возобновлялась усиленная конкуренция наиболее благоприятствуемые и усовершенствованные разновидности получали возможность распространяться происходило значительное истребление менее улучшенных форм, и численное соотношение различных обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось таким образом, для естественного отбора открывалось обширное поле деятельности смысле дальнейшего усовершенствования обитателей и образования таким путем новых видов.

Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением времени посредством естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать Более всего пострадают, конечно, те формы, которые непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию и улучшение В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее упорная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими разновидностями одного вида или видами одного рода или ближайших друг к другу родов, как обладающими почти одинаковым строением, общим складом и привычками вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид процессе своего формирования будет все сильнее подавлять своих ближайших родственников и проявлять склонность к их истреблению Тот же процесс истребления мы наблюдаем и при доместикации путем отбора форм, наиболее усовершенствованных человеком Можно привести много интересных примеров, показывающих, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые разновидности растений занимали места более старых и худших форм Имеются исторические данные, что Йоркшире водившийся старину черный рогатый скот был вытестен лонгорнами, а эти последние были сметены шортгорнами я привожу подлинные слова одного писателя, специалиста по сельскому хозяйству, словно какойнибудь моровой язвой.

Так как все модифицированные потомки обычного и широко расселенного вида, принадлежащего к большому роду, будут склонны сохранять те преимущества, которые обеспечили жизненный успех их предку, то они будут увеличиваться числе и дивергировать своих признаках это показано на диаграмме несколькими дивергировавшимися ветвями, исходящими от А Модифицированные потомки позднейших и более усовершенствованных родословных ветвей, вероятно, захватят места более ранних и менее усовершенствованных ветвей, а следовательно, и уничтожат их это выражено на диаграмме тем, что некоторые из нижних ветвей не достигают верхних горизонтальных линий В некоторых случаях, без сомнения, процесс модификации ограничится одной родословной линией, и число модифицированных потомков не возрастет, хотя размер дивергентной модификации, возможно, возрастет Такой случай можно изобразить на диаграмме, уничтожив все линии, которые дивергируются от А, за исключением линии, тянущейся от а1 до а10 Именно таким путем английская скаковая лошадь и английский пойнтер, повидимому, медленно дивергировали признаках от своих родоначальных форм, не образовав ни том, ни другом случае какихлибо ветвей или.

Мы видели, что каждой стране виды, принадлежащие к сравнительно большим родам, чаще образуют разновидности, или зарождающиеся виды Этого и следовало ожидать так как естественный отбор действует силу преимущества, которое имеет какаянибудь форма над другими борьбе за существование, то он и будет главным образом действовать на те, которые уже обладают какимлибо преимуществом, а обширность какойнибудь группы доказывает, что ее виды унаследовали от общего предка какоето общее всем им преимущество Таким образом, борьба за образование новых модифицированных потомков будет происходить главным образом между большими группами, стремящимися увеличить свою численность Одна большая группа будет медленно одолевать другую большую группу, сокращая ее численность и тем снижая вероятность ее дальнейшего изменения и совершенствования В пределах одной и той же большой группы позднее образовавшиеся и более совершенные подгруппы, из числа ответвляющихся и захватывающих новые места экономии природы, будут постоянно склонны замещать и истреблять более старые и менее совершенные подгруппы Малые и расчлененные группы и подгруппы, наконец, совершенно исчезнут Заглядывая будущее, мы можем предсказать, что группы органических существ, теперь обширные и доминирующие и то же время наименее расчлененные, наименее пострадавшие от вымирания, будут еще долго разрастаться Но за какими группами конечном счете останется превосходство, никто не может предсказать, потому что, как мы знаем, многие группы, ранее наиболее экстенсивно развитые, теперь уже вымерли Заглядывая еще более отдаленное будущее, мы можем предсказать, что благодаря продолжительному и постоянному разрастанию больших групп множество более мелких групп будет окончательно уничтожено и не оставит модифицированных потомков, вследствие чего из видов, живущих какойнибудь определенный период, только очень немногие сохранят потомство отдаленном будущем Мне придется вернуться к этому вопросу главе о классификации, но я все же добавлю, что, согласно с этим воззрением, до настоящего времени сохранилось потомство очень незначительного числа древнейших видов, всё потомство одного вида образует класс мы можем отсюда понять, почему число классов так ограничено каждом большом отделе животного и растительного царства Хотя очень немногие из древнейших видов оставили по себе модифицированных потомков, тем не менее отдаленные геологические периоды земля могла быть почти так же густо населена, как и теперь, видами многочисленных родов, семейств, отрядов и классов.

Английский учёный Чарлз Дарвин сумел создать теорию развития живого мира, ставшую основой биологической науки XX столетия Родился Чарлз Дарвин 12 февраля 1809 Английском городе Шрусбери семье врача В своей Автобиографии Дарвин вспоминал Уже ко времени посещения школы мой вкус к естественной истории и особенности к собиранию колекций ясно выразился Я старался разобраться названиях растений и собирал всякую всячину раковины, печати, монеты и минералы Но о карьере натуралиста он долгое время не помышлял Обучаясь университетах Эдинбурга и Кембриджа, сначала он готовился стать медиком, а затем, изменив свои намерения, священником Когда подумаешь, как свирепо нападали на меня позднее сторонники церкви, просто смешно вспомнить, что я сам когдато имел намерения сделаться пастором, писал Дарвин Случай определил весь ход его дальнейшей жизни Осенью 1831 ему предложили совершить кругосветное путешествие на военном корабле Бигль Ищейка качестве натуралиста Путешествие длилось целых пять лет Роскошные картины тропической растительности и теперь стоят перед моими глазами Величественные пустыни Патагонии, увенчанные горными лесами Огненной Земли, произвели на меня неизгладимое впечатление Зрелище нагого дикаря его родной стране событие, которого не забудешь во всю свою жизнь, рассказывал он Дневник путешествия на корабле Бигль, опубликованный Дарвином 1839 читается как увлекательный роман Вот как Дарвин, к примеру, красочно описывает жизнь дикарей, которых он наблюдал на Огненной Земле Ночью пять, шесть человеческих существ, голых и незащищённых от ветра и дождя этом бурном климате, спят на мокрой земле, свернувшись наподобие зверей В часы отлива, зимой и летом, днём и ночью они должны идти к скалам собирать себе моллюсков на пропитание Если удаётся убить тюленя или найти плывучий разложившийся труп кита, то это уже праздник, и к такой ужасной пище присоединяются немного безвкусных ягод и грибов Во время путешествия Дарвин столкнулся с многими фактами, которые заставили его подвергнуть сомнению господствовавшую тогда идею вечности и неизменности видов В Южной Америке он нашёл земле скелеты вымерших гигантских ленивцев и броненосцев Натуралиста навёл на размышления тот факт, что тех же местах он встретил почти точные, только сильно уменьшенные, их живые копии Невольно появлялось предположение о родстве ныне живущих и вымерших видов Много интересного Дарвин обнаружил на Галапагосских островах Тихом океане Эти острова населены очень своеобразными, нигде больше не встречающимися видами животных Например, на одном из островов водится крыса, настолько отличающаяся от обыкновенных крыс, что ей было дано особое название Но так как она принадлежит к группе крыс Старого вета и так как на остров заходили корабли продолжение последних полутораста лет, я едва ли могу усомниться том, что эта крыса есть не более как разновидность, произведённая особенностями нового климата, пищи и почвы, влиянию которых она была подвержена, заметил Дарвин Но особенно поразили его вьюрки родичи наших снегирей и зябликов, открытые им на Галапагосских островах позднее этих вьюрков назвали дарвиновыми Дарвин нашёл у них не менее шести уровней постепенного уменьшения клюва Видя такую постепенность, можно самом деле предположить, что один вид был взят природой и видоизменён для различных целей, писал он На борт корабля Дарвин ступил, нисколько не сомневаясь вечности и неизменности видов Сходя на берег при возвращении на родину, он уже был глубоко убеждён том, что виды могут изменяться, порождать другие виды Путешествие подсказало Дарвину и правильный ответ на вопрос о происхождении коралловых рифов Путешествие на Бигле оказалось последней дальней поездкой Дарвина Серьёзная болезнь навсегда лишила учёного возможности покидать Великобританию В 1842 Дарвин купил небольшое имение деревне Даун, шестнадцати милях от Лондона, и прожил там вместе с семьёй до конца своих дней Дарвин так и не получил полного биологического образования Чтобы восполнить этот пробел с помощью самообразования, он взялся за написание двухтомного труда об усоногих раках, на который потратил 8 лет жизни Дети учёного настолько привыкли к ежедневной работе отца с усоногими раками, что, спрашивав детей одного из гостей Дарвина А когда ваш папа занимается усоногими рачками Известный романист БульверЛиттон одном из своих произведений высмеял Дарвина, изобразив его под именем профессора Лонга, написавшего двухтомное сочинение чудовищного объёма о ракушках Дарвин вернулся из путешествия на Бигле убеждённым сторонником изменчивости видов Но как объяснить изумительную приспособленность организмов к их образу жизни Дарвина не устраивал механизм изменчивости, предложенный Ламарком И не видя такого механизма, он считал почти бесполезным нагромождать косвенные свидетельства пользу изменчивости видов Дарвин стал раздумывать над вопросом, каков механизм изменения животных и растений приручённых человеком Он скоро понял, что ключ к пониманию этого искусственном отборе Человек отбирает лучшие породы Но кто бы мог производить такой отбор природе Это оставалось для Дарвина загадкой И вот 1838 он ради развлечения прочитал труд экономиста Томаса Мальтуса О народонаселении Согласно Мальтусу, человек как и всё живое растения и животные по своей природе склонен к безграничному размножению Рост средств к существованию не может за ним поспеть Естественные следствия этого нищета, голод, болезни Дарвин был сразу поражён мыслью о том, что такой закон должен действовать для всех живых существ Он приводил такой пример даже пара слонов, которые размножаются медленнее остальных животных, за 750 лет могла бы дать потомство 19млн особей Выживают, конечно, не все потомки, а только самые приспособленные При этих условиях полезные изменения будут закрепляться, а вредные уничтожаться Позднее Дарвин писал даже, что его теория это учение Мальтуса, распространённое на оба царства животных и растений Но 1838 учёный так опасался начать подгонять факты к заранее готовой теории, что решил течение нескольких лет не делать даже наброска своих мыслей Но 1842 он написал свой первый очерк об эволюции За два года он разросся с 35 до 230 страниц А общей сложности Дарвин писал главный труд своей жизни более 20 лет Предшественник Дарвина Ламарк считал, что организмы изменяются не случайно, а определённом направлении По Ламарку, например, если климат становится холоднее, у всех зверей начинает отрастать более длинная шерсть, которая передаётся потомству Дарвин, напротив считал, что важнее всего случайные, неопределённые изменения Среди зверей могут быть особи с густой и с редкой шерстью Но при похолодании климата выживут и дадут потомство особи с густой шерстью Так действует естественный отбор Дарвин считал, что предела изменчивости видов нет Но почему потомки одной особи делятся на группы, которые всё сильнее отличаются друг от друга и дают начало новым семействам, отрядам, классам Дарвин долго размышлял над этим опросом Очевидно, что каждый вид стремится распространиться как можно шире Например, если есть возможность, одни и те же животные будут искать себе пищу и на земле, и водоёмах, и на деревьях и Но постепенно водная разновидность начнёт всё больше отличаться от древесной, а обе они от наземной Каждая из них приспосабливаться к своему образу жизни А исходная форма исчезнет, к ни воде, ни на земле, ни на деревьях не сможет выдержать соревнования с ними Значит, именно стремление вида распространиться как можно шире причина того, что ходе естественного отбора признаки неотвратимо расходятся Дарвин задумал трёхчетырёхтомный труд о происхождении видов и начал работать над ним Планы были нарушены самым неожиданным образом В начале лета 1858 молодой натуралист Альфред Уоллес прислал Дарвину на рецензию очерк В нём поразительное совпадение вкратце излагалась та же теория, что и будущей книге Дарвина Уоллес написал свой очерк за три дня Друзья Дарвина настаивали, чтобы очерк Уоллесалеса и краткое извлечение из рукописи Дарвина были опубликованы одновременно Дарвин рассказывал Сначала я не соглашался, думая, что Уоллес сочтёт мой поступок не имеющим оправданий Я скорее согласился бы сжечь всю свою книгу, чем дать ему или комунибудь другому повод думать, будто я низко поступил В то время я ещё не знал, какой это благородный, великодушный человек Уоллес полностью отказывался от приоритета пользу Дарвина Позднее он написал книгу под названием Дарвинизм, откуда и пошло это слово Очерк Уоллеса и выдержки из работы Дарвина были напечатаны одновременно и не произвели никакого впечатления Единственный печатный отзыв, написанный одним профессором, снисходительно гласил Всё новое этих работах неверно, а всё верное не ново Всё это только доказывает, что всякая новая мысль должна быть подробно разъяснена, чтобы привлечь всеобщее внимание, так писал по этому поводу Дарвин Год спустя был издан главный труд всей жизни Дарвина Назван он был по традиции той эпохи многословно Происхождение видов путём естественного отбора или выживание благоприятствуемых пород борьбе за жизнь В первый же день, 24 ноября 1859 разошёлся весь тираж книги 1250 экземпляров, что по тем временам для научного труда было неслыханно Дарвин писал Иногда высказывалось мнение, что успех книги доказывал то, что вопрос уже носился воздухе и что умы были к нему подготовлены Но я не раз прощупывал мнения многих натуралистов и не встретил ни одного, который сомневался бы постоянстве видов Раза два или три пытался я объяснять очень способным людям, что я разумею под естественным отбором, но совершенно безуспешно В Происхождении видов Дарвин не стал подробно останавливаться на происхождении человека В 1871 он выпустил отдельную работу Происхождение человека и половой отбор, где рассмотрел этот вопрос Выдвинутая учении Дарвина идея о происхождении человека от животных всегда встречала наибольшие возражения Один из друзей учёного после выхода книги адресовал ему письмо, подписанное так Ваш старый друг, а ныне потомок обезьяны Сам Дарвин писал об этом С сожалением думаю я, что главный вывод этого сочинения о том, что человек происходит от менее совершенной органической формы, придётся многим не по вкусу Но ведь невозможно отрицать, что мы произошли от дикарей Дарвин вновь вспоминает свою встречу с дикарями Огненной Земли и продолжает Первая мысль, пришедшая мне голову, была таковы были наши предки Что касается меня, то я также готов вести свою родословную от той героической маленькой обезьянки, которая бросилась на самого страшного своего врага, чтобы спасти жизнь своему сторожу или от той старой обезьяны, которая спустилась с гор и с торжеством унесла своего маленького товарища, отбив его у целой своры озадаченных собак, как и от этого дикаря В 1872 вышла книга Выражение эмоций у человека и животных, выросшая из одной главы труда Происхождение человека и половой отбор В первый же день разошлось 5 тыс экземпляров книги Любопытно, что заметки для этой работы Дарвин начал делать ещё 1839 наблюдая за выражением эмоций у родившегося тогда его первого ребёнка Скончался Чарлз Дарвин возрасте 73 лет, 19 апреля 1882 Перед смертью он произнёс Я ничуть не боюсь умереть Он был похоронен Вестминстерском аббатстве, рядом с могилой Исаака Ньютона Судьба его учения заслуживает отдельного рассказа Непримиримыми противниками дарвинизма всегда оставались многие религиозные деятели Но сам автор Происхождения видов не находил коренного противоречия между своими научными взглядам и религиозными воззрениями Вот как он заканчивает этот основной труд своей жизни Любопытно стоять на густо заросшем берегу покрытом многочисленными, разнообразными растениями, с птицами, поющими кустах, порхающими вокруг насекомыми, с червями, ползающими сырой земле, и думать, что все эти прекрасно построенные формы были созданы благодаря законам, действующим и теперь вокруг нас Из свирепствующей среди природы войны, из голода и смерти непосредственно вытекает самый высокий результат, который я состоянии себе представить, образование высших форм животной жизни Есть величие этом воззрении, по которому жизнь, с её различными проявлениями, Творец первоначально вдохнул одну или ограниченное число форм И из такого простого начала возникли несметные формы, изумительно совершенные и прекрасные.

О происхождении видов путем естественного отбора или сохранении благоприятствуемых пород борьбе за жизнь.

Это очень сложный вопрос Большая степень amount изменчивости а этот термин всегда включены и индивидуальные различия будет, очевидно, благоприятна Большое число особей может компенсировать меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет лучшую возможность появления данный период полезных вариаций и является, по моему мнению, важным элементом успеха Хотя Природа предоставляет для деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны вид будет истреблен, если не будет модифицирован и усовершенствован такой же степени, как и другой его конкурент, так как силы всех органических существ напряжены для захвата места экономии природы Без унаследования благоприятных вариаций хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен чтолибо осуществить Тенденция к реверсии может часто сдерживать или предотвращать его действие но так как эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она могла воспрепятствовать естественному отбору При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и, если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян Если же многие люди с почти одинаковым представлением о совершенстве стараются приобрести лучших животных и получить от них потомство без всякого намерения изменить породу, то результате этого процесса бессознательного отбора получится медленное, но верное совершенствование, несмотря на то что здесь не производилось изолирования отобранных особей Так и природе пределах ограниченного ареала, где некоторые места экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся надлежащем направлении, хотя и различных степенях, будут склонны к сохранению Но если ареал велик, его отдельные участки почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если один и тот же вид будет подвергаться модификации различных участках, то их вновь образовавшиеся разновидности будут скрещиваться на его границах Но мы увидим VI главе, что промежуточные разновидности, обитающие промежуточных областях, будут конце концов вытеснены одной из смежных разновидностей Скрещивание будет все более действовать на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро размножающихся Отсюда, у животных такого рода, как например у птиц, разновидности обычно должны быть приурочены к изолированным друг от друга странам, и так оно и оказывается на деле У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, спаривающихся для каждого рождения, но мало передвигающихся и быстро возрастающих числе, новая улучшенная разновидность может быстро возникнуть какомлибо месте, просуществовать там полном составе, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом На этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы растений одной разновидности, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами Даже по отношению к животным, которые спариваются для каждого рождения и не быстро размножаются, мы не должны предполагать, что свободное скрещивание всегда устраняет последствия естественного отбора я могу выдвинуть значительное число фактов, показывающих, что пределах одного ареала две разновидности одного и того же животного могут длительно сохранять свои различия потому ли, что они водятся различных стациях, потому ли, что размножаются несколько разное время года, или потому, что особи каждой разновидности предпочитают спариваться друг с другом Скрещивание играет важную роль природе, так как поддерживает однообразие и постоянство признаков у особей одного и того же вида или одной и той же разновидности Оно, очевидно, будет действовать с гораздо большими результатами у животных, спаривающихся для каждого рождения, но, как уже сказано, мы имеем основание полагать, что скрещиванию время от времени подвергаются все животные и все растения Если это будет случаться даже через длинные промежутки времени, то образовавшаяся этим путем молодь будет настолько превосходить силой и фертильностью потомство, полученное от продолжительного самооплодотворения, что на ее стороне будет больше шансов выживания и продолжения своего рода таким образом, конце концов влияние скрещивания даже через долгие промежутки времени окажется весьма важным Что касается наиболее низкоорганизованных существ, не размножающихся половым путем и не конъюгирующих, а следовательно, и не способных скрещиваться, то у них однообразие признаков может сохраниться при постоянстве жизненных условий только силу наследственности и силу действия естественного отбора, который будет уничтожать все особи, уклоняющиеся от соответствующего типа Если же произойдет перемена жизненных условиях и форма претерпит модификацию, то однообразие признаков может сохраниться модифицированном потомстве только путем естественного отбора, сохраняющего сходные благоприятные вариации Изоляция также является важным элементом модифицировании видов посредством естественного отбора В ограниченном или изолированном ареале, если он не очень велик, органические и неорганические условия жизни будут обычно почти однородными, так что естественный отбор будет склонен модифицировать всех варьирующих особей того же вида одном и том же направлении Скрещивание с обитателями окружающих областей будет тем самым также предотвращено Мориц Вагнер Moritz Wagner недавно издал интересный труд, касающийся этого вопроса, и показал, что значение изоляции предотвращении скрещивания вновь образовавшихся разновидностей, вероятно, важнее даже, чем я предполагал Но на основании уже указанных мною причин я ни каком случае не могу согласиться с этим натуралистом том, что миграция и изоляция необходимые элементы процессе образования новых видов Значение изоляции велико также и том отношении, что при какомнибудь физическом изменении, каково поднятие материка, изменение климата и она препятствует иммиграции лучше адаптированных организмов, и, таким образом, естественной экономии области сохранятся незанятыми новые места для совершенствования старых обитателей Наконец, изоляция предоставит вновь образующейся разновидности необходимое время для медленного улучшения, что иногда может быть весьма важно Если же изолированная площадь будет мала, потому ли, что она ограждена препятствиями, или силу исключительности ее физических условий, общее количество ее обитателей будет мало, и это замедлит образование новых видов посредством естественного отбора, так как уменьшатся шансы на появление благоприятных изменений Продолжительность времени сама по себе не содействует и не препятствует естественному отбору Утверждают это потому, что совершенно ошибочно уверяли, будто я придаю элементу времени всемогущее значение процессе модифицирования видов, как будто все жизненные формы необходимо претерпевают своем строении изменения силу какогото врожденного закона Продолжительность времени имеет значение лишь настолько и этом смысле ее значение велико, насколько она повышает вероятность появления благоприятных вариаций, их отбора, кумулирования и закрепления С продолжительностью времени проявляется тенденция к возрастанию непосредственного воздействия физических условий жизни на общий склад каждого организма Обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся на небольшом изолированном ареале, например какомнибудь океаническом острове, хотя число обитающих на нем видов, как мы увидим главе о географическом распространении, и невелико, тем не менее значительная часть их эндемична, образовалась здесь и нигде больше на земном шаре Таким образом, океанический остров с первого взгляда кажется особенно благоприятным для образования новых видов Но при этом легко впасть ошибку для решения вопроса, что представляется более благоприятным для образования новых органических форм маленькая ли изолированная область или обширная территория целого континента, мы должны сравнивать их за равные периоды времени, а это мы не состоянии сделать Хотя изоляция имеет большое значение образовании новых видов, общем я склоняюсь к убеждению, что обширность ареала еще важнее, особенно для образования таких видов, которые могли бы сохраниться на долгое время и широко распространиться На большом и открытом пространстве не только повышается вероятность возникновения благоприятных вариаций благодаря многочисленности проживающих здесь особей одного и того же вида, но и сами по себе условия существования гораздо более сложны вследствие многочисленности уже существующих видов а если некоторые из тех видов будут модифицированы и усовершенствованы, то и остальные должны также усовершенствоваться соответствующей степени, иначе они будут истреблены Каждая новая форма, как только она значительно усовершенствована, сможет распространиться по открытому и непрерывному ареалу, конкурируя таким образом с многими другими формами Сверх того, обширный ареал, хотя и представляется непрерывным настоящее время, мог нередко подвергаться расчленению изза колебания уровня прошлом, так что и полезные последствия изоляции могли известной степени дополнительно содействовать видообразованию Наконец, я прихожу к заключению, что, хотя небольшие изолированные ареалы некоторых отношениях были крайне благоприятны для образования новых видов, тем не менее обширных ареалах модификации большинстве случаев совершались быстрее и, что еще важнее, образовавшиеся здесь новые формы на больших ареалах и уже победившие многих соперников более способны широко расселяться и, следовательно, образовать наибольшее число новых разновидностей и видов Они, таким образом, играли более выдающуюся роль изменчивой истории органического мира Согласно с этим воззрением, нам, быть может, станут понятны некоторые факты, о которых также будет речь главе о географическом распространении например, формы, образовавшиеся на малом Австралийском континенте, отступают настоящее время перед выходцами из более обширной ЕвропейскоАзиатской области Точно также обитатели континентов легко натурализовались повсеместно на островах На маленьком острове схватка за жизнь была менее суровой, меньшей была модификация и не так сильно было и истребление Отсюда нам понятно, почему флора Мадейры, по свидетельству Освальда Хеера Oswald Heer, до некоторой степени напоминает вымершую третичную флору Европы Все пресноводные бассейны совокупности по сравнению с морем или сушей представляют малую область Следовательно, конкуренция между пресноводными обитателями была менее ожесточенной, чем где бы то ни было новые формы медленнее образовывались и старые формы медленнее вытеснялись И именно пресных водах мы встречаем семь родов ганоидных рыб остатки когдато преобладавшего отряда пресной же воде мы встречаем и самые аномальные из существующих на земле форм Ornthorhynchus и Lepidosiren, которые, подобно ископаемым формам, до некоторой степени связывают отряды, настоящее время далеко отстоящие друг от друга на органической лестнице Эти аномальные формы могут быть названы живыми ископаемыми они уцелели до сих пор, потому что жили ограниченном ареале и подвергались менее разнообразной и, следовательно, менее ожесточенной конкуренции Подведем итог обстоятельствам, благоприятным и не благоприятным для образования новых видов путем естественного отбора, насколько это допускает крайняя сложность вопроса Я прихожу к заключению, что для наземных форм большая континентальная область, уровень которой подвергался значительным колебаниям, должна была оказаться наиболее благоприятной для образования многочисленных новых форм жизни, приспособленных к продолжительному существованию и широкому распространению Пока эта область существовала как материк, ее обитатели должны были отличаться многочисленностью особей и форм и подвергаться ожесточенной конкуренции Когда же вследствие понижения континент разбивался на отдельные острова и на каждом из них существовало все же значительное количество особей одного и того же вида, становилось невозможным скрещивание вновь возникавших видов на границах их распространения при любых переменах физических условиях и предотвращении иммиграции новые места экономии каждого острова должны были заполняться путем модификации старых обитателей, и у разновидностей каждого острова было достаточно времени, чтобы модифицироваться и усовершенствоваться Когда вследствие повторного поднятия острова снова превращались континентальную область, возобновлялась усиленная конкуренция наиболее благоприятствуемые и усовершенствованные разновидности получали возможность распространяться происходило значительное истребление менее улучшенных форм, и численное соотношение различных обитателей вновь образовавшегося континента снова изменялось таким образом, для естественного отбора открывалось обширное поле деятельности смысле дальнейшего усовершенствования обитателей и образования таким путем новых видов Я вполне допускаю, что естественный отбор действует вообще с крайней медленностью Он может действовать только тогда, когда экономии природы какойлибо области есть места, которые лучше заполнятся путем модификации некоторых из ее теперешних обитателей Появление таких мест часто будет зависеть от перемен физических условиях, которые происходят обычно очень медленно, и от предотвращения иммиграции лучше адаптированных форм Как только некоторые из старых обитателей претерпят модификации, взаимные отношения между другими будут неоднократно нарушены, а это создаст новые места, готовые к заполнению лучше адаптированными формами, но все это будет совершаться очень медленно Хотя все особи одного вида слегка отличаются одна от другой, все же пройдет много времени, прежде чем появятся требуемые различия тех или иных частях организации Этот результат нередко будет значительно замедляться свободным скрещиванием Многие возразят, что всех этих причин достаточно, чтобы нейтрализовать силу естественного отбора Я этого не думаю Но я полагаю, что естественный отбор будет действовать вообще очень медленно, только через длинные промежутки времени и только на небольшое число обитателей данной страны Я полагаю далее, что эти медленные перемежающиеся результаты хорошо согласуются с тем, чему учит нас геология относительно скорости и характера изменений, возникавших у обитателей земли Если слабый человек мог достигнуть таких значительных результатов путем производимого им отбора, то, как бы медленно ни совершался процесс отбора, я не вижу предела для величины изменения, для простоты и сложности коадаптаций между всеми органическими существами друг к другу и к физическим условиям их жизни, которые могли быть течение долгого времени вызваны силой естественного отбора, путем выживания наиболее приспособленного.

Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется, объясняет некоторые существенные факты Вопервых, разновидности, даже заметно выраженные и обладающие до некоторой степени сходством с видами, о чем свидетельствует то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при их классификации, несомненно отличаются друг от друга гораздо менее, чем хорошие четко различающиеся виды И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности только виды процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами Что это обычно совершается действительности, мы должны заключить из того, что большинство из бесчисленных видов повсюду природе представляют хорошо выраженные различия, между тем как разновидности эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих хорошо выраженных видов обладают тольком мелкими или слабо выраженными различиями Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того, что известная разновидность будет отличаться по какомунибудь признаку от своих родителей, а ее потомство свою очередь будет отличаться от одного из своих родителей по тому же признаку, но еще большей степени однако одного этого было бы недостаточно для объяснения столь обычного и глубокого различия между видами одного рода И этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос с помощью наших домашних форм Мы и здесь найдем некоторые аналогии Необходимо признать, что образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и не могло быть результатом только случайного кумулирования сходных вариаций на протяжении многих последовательных поколений И действительно, на практике один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, на голубя с клювом подлиннее а на основании известного правила любители не ценят и не хотят ценить средние образцы, а интересуются только крайностями, оба будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами как действительности и произошло с породами турманов Мы можем также допустить, что очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались более быстрых лошадях, а другие или другом месте более сильных и грузных лошадях Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени вследствие продолжительного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой наиболее сильных лошадей различия могли возрасти и дать начало двум подпородам Наконец, по истечении столетий эти подпороды превратились две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы По мере того как эти различия увеличивались, худшие животные с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и малопомалу исчезали Здесь у домашних форм мы усматриваем действие так называемого принципа дивергенции, вызывающего постоянный рост различий, вначале едва заметных, вследствие чего породы дивергируют своих признаках как между собой, так и со своим общим предком Но можно спросить, каким образом аналогичный принцип может найти применение природе Я полагаю, что может и очень действенной форме хотя прошло много времени, прежде чем я понял, как именно это вытекает из простого соображения чем больше разнообразия строении, общем складе и привычках приобретают потомки какогонибудь вида, тем легче они будут состоянии завладеть многочисленными и более разнообразными местами экономии природы, а следовательно, тем легче они будут увеличиваться числе Мы легко можем убедиться этом на примере животных с простыми привычками Остановимся на примере хищного четвероногого, численность которого давно достигла среднем предела, который может поддерживаться данной стране Если действию его естественной способности к размножению будет предоставлен простор, то повышение численности его предполагая, что физические условия страны остаются одними и теми же возможно только том случае, если варьирующие потомки захватят места, занятые теперь другими животными некоторые из них начав питаться новым родом добычи, живой или мертвой, другие заселяя новые стации, живя на деревьях или воде или, наконец, становясь менее плотоядными Чем более разнообразными своих привычках и строении сделаются потомки нашего хищника, тем больше мест они займут Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, если они варьируют, без чего естественный отбор не может ничего сделать То же самое и применении к растению Доказано на опыте, что если участок земли засеять травой одного вида а другой такой же участок травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена, чем первом То же оказалось верным, когда высевали одну разновидность и смесь нескольких разновидностей пшеницы на участках равной величины Отсюда, если бы какойнибудь вид травы стал изменяться и продолжительно отбирались бы разновидности, отличающиеся друг от друга, хотя меньшей степени, но той же манере, как разные виды и роды трав, то результате на том же клочке земли уместилось бы большее число особей этого вида, включая сюда его модифицированных потомков А мы знаем, что каждый вид и каждая разновидность трав ежегодно рассыпает почти бесчисленные семена и, так сказать, напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность Следовательно, течение многих тысяч поколений наибольшая вероятность успеха и увеличения численности будет на стороне наиболее резко различающихся разновидностей какогонибудь вида трав, и они вытеснят, таким образом, менее резко различающиеся разновидности, а когда разновидности очень резко отличаются одна от другой, они переходят на ступень вида Истинность принципа, по которому наибольшая сумма жизни может поддерживаться при большой диверсификации строения, очевидна во многих естественных условиях На крайне малых площадях, особенно открытых для иммиграции, где конкуренция между особями должна быть очень ожесточенной, мы всегда встречаем большое многообразие обитателей Так, например, я нашел, что на участке дёрна размером четыре фута на три, находящемся много лет совершенно одинаковых условиях, обитало 20 видов растений, относившихся к 18 родам и 8 семействам, что доказывает, насколько эти растения между собой различались То же самое можно сказать и относительно растений и насекомых маленьких однообразных островков, а также маленьких пресноводных прудов Фермеры знают, что они могут собрать наибольшее количество продуктов посредством севооборота, чередования растений, принадлежащих к различным семействам природа же прибегает, если можно так выразиться, к одновременному севообороту Большинство животных и растений, тесно живущих вокруг какогонибудь клочка земли, могли бы жить и на нем предполагая, что его своеобразие не представляет ничего исключительного и, можно сказать, предельно стремятся, чтобы на нем жить но, повидимому, там, где конкуренция наиболее непосредственна, преимущество многообразия строении, сопровождаемого различиями конституции и образе жизни, определяет их состав близко живущие друг около друга обитатели принадлежат, как общее правило, к тому, что называется различными родами и отрядами Тот же принцип проявляется и натурализации растений чуждых им странах при содействии человека Можно было бы ожидать, что растения, которым удается натурализоваться какойнибудь стране, будут, вообще говоря, наиболее близки к туземным, так как последние обычно рассматриваются как специально созданные и адаптированные к условиям своей родины Можно было бы также ожидать, что натурализованные растения будут принадлежать к небольшому числу групп, особенно приспособленных к известным стациям на их новой родине Но на деле оказывается иное, и Альфонс Декандоль удачно выразился своем обширном и прекрасном труде, что путем натурализации флоры обогащаются гораздо больше новыми родами, чем новыми видами, сравнении с числом местных родов и видов Приведу один пример последнем издании дра Эйса Грея Manl of the Flora of the Northern United States перечисляется 260 натурализованных видов, и они принадлежат к 162 родам Мы видим, что эти натурализованные растения крайне многообразны Сверх того, они значительно отличаются от туземных, так как из 162 натурализованных родов 100 не имеют своих туземных представителей, и, следовательно, благодаря натурализации получилась относительно значительная прибавка родов к уже существующим Соединенных Штатах Изучив свойства тех растений или животных, которые успешно выдержали борьбу с туземными какойлибо стране и потому натурализовались, мы можем получить приблизительное представление о том, каком направлении должны были бы модифицироваться некоторые местные обитатели, чтобы приобрести преимущество над другими обитателями той же страны, и, во всяком случае, мы вправе заключить, что приобретение многообразия строении, равное по своему значению различиям между новыми видами, было бы для них полезно Преимущества, доставляемые обитателям данной страны многообразием их строения, сущности те же, которые доставляются особи физиологическим разделением труда между различными ее органами, вопрос столь превосходно освещенный Мильн Эдвардсом Milne Edwards Ни один физиолог не сомневается том, что желудок, приспособленный к перевариванию исключительно растительных веществ или исключительно мяса, извлекает из них наибольшее количество питательных веществ Так и общей экономии какойнибудь страны чем шире и полнее многообразие животных и растений, адаптированных к разному образу жизни тем большее число особей способно будет там прожить Группа животных, организация которых представляет мало многообразия, не выдержала бы конкуренции с другой группой, организация которой более многообразна Например, австралийские сумчатые подразделяются на группы, мало различающиеся между собой и несколько соответствующие, как замечают мр Уотерхауз Waterhouse и другие зоологи, нашим хищным, жвачным и грызунам можно усомниться, смогут ли сумчатые таком случае успешно конкурировать с этими хорошо выраженными отрядами Австралийские млекопитающие представляют нам процесс дифференциации на его ранней и неполной стадии.

Казалось бы, что чем больше дисперсия по каждому параметру, тем это выгоднее для выживания вида, однако сама дисперсия является результатом естественного отбора Т естественный отбор сам отрегулирует оптимальное соотношение между количеством особей с неким видовым параметром вблизи среднего и количеством особей с видовым параметром отличающимся от среднего Для устойчивого существования биологических видов необходимо, с одной стороны, сохранение наследственной информации из поколения поколение, с другой стороны, возможность изменения с максимальной скоростью Оптимальное соотношение между стабильностью и готовностью к изменениям внутри вида определяется дисперсиями различных видовых параметров, которые сами регулируются естественным отбором. Точно так же, как биологию видов, естественный отбор регулирует и видовую стратегию поведения Правильную, с точки зрения сохранения вида, стратегию поведения, естественный отбор закрепил виде набора стереотипов, свойственных практически всему живому, которые мы называем инстинктами самосохранения и продолжения рода Очевидно, что те особи, которые жили соответствии с этими инстинктами, из поколения поколение, имели гораздо больше шансов для оставления потомства, чем те, которые жили вопреки.

Другая, важнейшая для выживания вида, группа инстинктов может быть названа инстинктом продолжения рода Сюда входит сексуальна тяга к особям своего вида противоположного пола и материнские инстинкты, обеспечивающие выживание потомства после рождения Сексуальная тяга обеспечивается через удовольствие неудовольствие, удовольствие от секса и дискомфорт от его недостаточности Забота о потомстве, может быть и сопряжена с какимто физиологическим механизмом возбуждения центра удовольствия, но основным этом случае, как и конкретная реакция животного на опасность, видимо программируется поведении путем общественного воспитания Поэтому продуктом естественного отбора, вопервых, является биологическая способность запоминать информацию, у животного естественный отбор создал биологический компьютер с блоком памяти и системой программирования через общественное воспитание, а вовторых, опять же естественный отбор позаботился выработать у животных навыки правильной стратегии поведения различных жизненных ситуациях, привязанных к среде обитания, которые передаются через воспитание. Один из возможных практических итогов сделанного вывода получается таким женская мечта найти себе принца не лишена смысла, они хоть редко, но все же встречаются, а вот найти принцессу не представляется возможным, их практически нет природе Хотя конечно самое трудное этом деле знать как выбирать, а это рассмотрим чуть позже, другом разделе.

Из правильных игровых стратегий мужских и женских особей вопросе производства потомства, с точки зрения естественного отбора, можно сделать некоторые выводы о биологической природе любви Для самца основной стратегией будет как можно больше самок охватить своим сексуальным вниманием, и как можно меньше других самцов допустить к ним В переводе на современный житейский язык моногамной семьи с одним постоянным партнером это выливается отсутствие для мужчины любви к одной женщине, биологическое стремление мужа к беганью из семьи, при сильно развитом чувстве мужской ревности и отсутствии любви к детям. Хотя сделанные выводы верны, чем каждый состоянии убедиться сам, не будем их переоценивать Биологическая природа сильна, но она не единственная формирует человеческую личность Для рассматриваемого круга вопросов, помоему, удовлетворительной будет модель, учитывающая, кроме биологической природы, общественное воспитание и самовоспитание человека А некоторых вопросах придется рассматривать и духовную природу Каков относительный вклад каждого из этих начал Даже для более простого объекта, чем человек, примитивных ярлыков навесить не удастся Например, попытка отобрать кусок мяса у голодной собаки может плачевно кончится и для хозяина, пересилит инстинкт Но специальное воспитание служебных собак позволяет перебороть этот инстинкт, и обученная собака не будет есть без разрешения хозяина, как бы голодна она ни была.

Вид должен быть коллективным животным, чтобы из коллективных отношений могли развиться социальные отношения Это значит, что несколько особей этого вида должны иметь возможность кормиться на небольшой территории, вид вероятнее всего должен питаться основном растительной пищей, но с возможностью перехода на животную. Авторы фильма провели эту грань другом месте Задача для нескольких обезьян была такой под тяжелым камнем лежит лакомство Одна обезьяна не состоянии поднять камень, но силы двух обезьян достаточно Чтобы решить задачу, они должны были бы объединить усилия, договориться Этого не произошло По мнению авторов фильма грань между человеком и животным проходит через организованную коллективную деятельность. Не берусь оспаривать результата опыта, но с выводом авторов фильма позволю себе не согласиться Многие хищники, живущие стаями, охотятся коллективно, более того с разделением функций Одни загоняют, другие из засады нападают Стало быть компетенции естественного отбора обеспечить совместный коллективный труд с разделением функций у животных При этом схемы охоты на разных животных принципе отличаются, значит существуют и какието механизмы видимо предварительное обучение, позволяющее совместно решить, когда какую схему использовать.

В заключение раздела о естественном отборе я рассмотрю еще один специальный вопрос, стоящий стороне от общего изложения, чтобы больше к нему не возвращаться Теории этногенеза Л Н Гумилева, я намерен посвятить существенный раздел данной работы, а сейчас коснусь всего одного аспекта введенного им понятия пассионарности Гумилев утверждает, что это свойство антиинстинктивно, что оно противоречит естественному отбору, инстинкту самосохранения И качестве примера приводит факты из поведения животных, когда вожак стаи защищает стаю, часто жертвуя собой В этой части изложения я не намерен обсуждать корректность введенного им понятия, но с оценкой поведения вожака стаи как антиинстинктивной абсолютно не согласен, считая такую оценку поверхностной, примитивной В природе очень часто случается, что один инстинкт противоречит другому Ведь само понятие инстинктов это наше упрощенное модельное представление о механизмах, регулирующих поведение животного, и теоретическое решение очень усложняется, когда между собой начинают конфликтовать различные инстинктивные установки Чтобы получить строгое решение необходимо вернуться к первопричине, формирующей инстинкты, основной установке естественного отбора оставить после себя как можно больше потомства Вот с этой точки зрения и надо рассматривать поведение вожака, чтобы иметь право утверждать является его поведение естественным или противоестественным В моем понимании естественны следующие варианты поведения вожака зависимости от его возможностей и характера опасности бежать впереди стаи, уводя ее за собой от опасности давать убегать стае, прикрывая ее отход, и как вариант, уводя за собой преследователей защищать стаю на месте Я только совершенно исключаю вариант, который по мнению Гумилева, видимо должен быть наиболее естественным соответствии с инстинктом самосохранения, случае опасности бросать стаю и делать ноги, забыв о своем гареме И дело здесь совсем не морали, а том, что самец с подобной установкой поведения никогда не будет иметь своего гарема и не оставит потомства, хотя сам и спасется.

Обратимся к самой природе за проверкой справедливости этих замечаний и остановимся на небольшом изолированном ареале, например какомнибудь океаническом острове, хотя число обитающих на нем видов, как мы увидим главе о географическом распространении, и невелико, тем не менее значительная часть их эндемична 6 образовалась здесь и нигде больше на земном шаре Таким образом, океанический остров с первого взгляда кажется особенно благоприятным для образования новых видов Но при этом легко впасть ошибку для решения вопроса, что представляется более благоприятным для образования новых органических форм маленькая ли изолированная область или обширная территория целого континента, мы должны сравнивать их за равные периоды времени, а это мы не состоянии сделать. Эндемики от греч endemos местный виды роды, семейства и растений и животных, ограниченные своем распространении относительно небольшой территорией напр европейский протей обитает подземных водоемах Югославии, русская выхухоль только бассейнах Волги и Дона, микробиота хвойных лесах и на гольцах СихотэАлиня.

По мнению Дарвина, стимулом для возникновения этих изменений является воздействие на организмы новых условий, которому они подвергаются руках человека При этом Дарвин подчеркнул, что природа организма явлениях изменчивости важнее природы условий, поскольку одинаковые условия нередко приводят к раз ным изменениям у разных особей, а сходные изменения последних могут возникнуть при совершенно разных условиях В связи с этим Дарвин выделил две основные формы изменчивости организмов под влиянием изменения условий среды неопределенную и оп ределенную. Изменения могут быть признаны определенными, если все или почти все потомство особей, подвергшихся известным условиям, изменяется одинаковым образом так возникает ряд неглубоких изменений рост зависит от количества пищи, толщина кожи и волосистость от климата и. Дарвин собрал многочисленные данные, свидетельствующие о том, что изменчивость самых различных видов организмов природе очень велика, а ее формы принципиально сходны с фор мами изменчивости домашних животных и растений.

Сопоставляя все собранные сведения об изменчивости орга низмов диком и прирученном состоянии и о роли искусствен ного отбора для выведения пород и сортов одомашненных живот ных и растений, Дарвин подошел к открытию той творческой силы, которая движет и направляет эволюционный процесс природе, естественного отбора Так как рождается гораздо более особей каждого вида, чем сколько их может выжить, и так как, следовательно, постоянно возникает борьба за существова ние, то из этого вытекает, что всякое существо, которое слож ных и нередко меняющихся условиях его жизни, хотя незначи тельно, изменится направлении, для него выгодном, будет иметь более шансов выжить и таким образом, подвергнется естествен ному отбору В силу строгого принципа наследственности отобран ная разновидность будет стремиться размножаться своей новой и измененной форме. Важнейшее место теории естественного отбора занимает кон цепция борьбы за существование Согласно Дарвину, борьба за существование является результатом тенденции любого вида орга низмов к безграничному размножению Приведя многочисленные примеры невозможности выживания всего потомства у различ ных видов организмов, Дарвин заключает Так как производится более особей, чем может выжить, каждом случае должна возни кать борьба за существование либо между особями того же вида, либо между особями различных видов, либо с физическими усло виями жизни.

Возникновение приспособлений адаптации организмов к ус ловиям их существования, придающее строению живых существ черты целесообразности, является непосредственным резуль татом естественного отбора, поскольку самая сущность его дифференцированное выживание и преимущественное оставле ние потомства именно теми особями, которые силу своих ин дивидуальных особенностей лучше других приспособлены к окружающим условиям Накопление отбором от поколения к поколению тех признаков, которые дают преимущество борьбе за существо вание, и приводит постепенно к формированию конкретных при способлений.

Вторым после возникновения адаптации важнейшим след ствием борьбы за существование и естественного отбора является, по Дарвину, закономерное повышение разнообразия форм организмов, носящее характер дивергентной эволюции Поскольку наиболее острая конкуренция ожидается между наиболее сходно устроенными особями данного вида силу сходства их жизненных потребностей, более благоприятных условиях окажутся наиболее уклонившиеся от среднего состояния индивиды Эти последние получают преимущественные шансы выживании и оставлении потомства, которому передаются особенности родителей и тен денция изменяться дальше том же направлении длящаяся из менчивость При преимущественном сохранении каждом поко лении самых крайних вариантов изменчивости, очевидно, что эволюция пойдет направлении разделения вида на разновидно сти, которые со временем превратятся новые дочерние виды По Дарвину, предковая и промежуточная формы имеют худшие шансы для выживания по сравнению с наиболее уклонившимися дочерними формами, поскольку первые более сходны друг с дру гом, и конкуренция между ними должна быть наиболее ожесто ченной В итоге от общего предка ходе эволюции должны проис ходить все более разнообразные и отличающиеся друг от друга потомки.

Идея дивергентной эволюции объясняет не только повышение разнообразия форм организмов, но и существование природе групп сходных видов родов, группировок сходных родов се мейств и таксонов более высоких категорий Все эти группировки сходных форм представляют собой совокупности родственных видов, возникших от общего предка роды, семейства, отряды, классы разные этапы дивергентной эволюции Сходство видов, принадлежащих к одному таксону единство типа, является результатом родства, общие признаки унаследованы от общего предка Заметим, что концепции Ламарка этот важный вопрос, сущности, просто обойден.

Естественный отбор его сила сравнении с отбором, производимым человеком его способность воздействовать на самые незначительные признаки его способность воздействовать на все возрасты и на оба пола Половой отбор Примеры действия естественного отбора, или выживание наиболее приспособленного Об универсальности скрещивания между особями одного вида Обстоятельства, благоприятные и неблагоприятные для результатов Естественного отбора, а именно скрещивание, изоляция и численность особей Медленность действия Вымирание, вызванное Естественным отбором Дивергенция признака, связанная с многообразием обитателей ограниченной области и с натурализацией Действие Естественного отбора на потомков, происходящих от общего родителя, посредством Дивергенции Признака и Вымирания Объяснение группировки всех органических существ Повышение организации Сохранение низших форм Конвергенция признака Неограниченное увеличение числа видов Краткий обзор.

Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная предыдущей главе, действует по отношению к вариации Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, руках человека, быть применим к природе Я полагаю, мы увидим, что он может действовать весьма эффективно Вспомним бесчисленные незначительные вариации и индивидуальные различия, встречающиеся у наших домашних форм и меньшей степени у органических форм естественных условиях, а также как сильна склонность к наследованию При доместикации организация, можно сказать, становится до известной степени пластичной 3Но эта вариабельность, с которой мы встречаемся почти у всех наших домашних форм, не создана, как справедливо заметили Хукер и Эйса Грей, непосредственно человеком он не может ни вызвать новые разновидности, ни предотвратить их возникновение он может только сохранять и кумулировать те из них, которые появляются сами собой Без всякого намерения он подвергает органические существа новым и меняющимся условиям жизни, и за этим следует изменчивость но сходные перемены условиях возможны и действительно происходят природе 3 Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимные отношения всех органических существ друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни Мы видим, что полезные для человека вариации несомненно появлялись можно ли таком случае считать невероятным, что другие вариации, полезные какомнибудь отношении для каждого существа великой и сложной жизненной битве, появятся длинном ряде последовательных поколений Но если такие вариации появляются, то помня, что особей родится гораздо более, чем может выжить можем ли мы сомневаться том, что особи, обладающие хотя бы самым незначительным преимуществом перед остальными, будут иметь более шансов на выживание и продолжение своего рода С другой стороны, мы можем быть уверены, что всякая вариация, скольконибудь вредная, будет беспощадно потреблена Сохранение благоприятных индивидуальных различий и вариаций и уничтожение вредных я назвал Естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленного Вариации бесполезные и безвредные не подвергаются действию естественного отбора они сохраняются как колеблющийся элемент, как это наблюдается у некоторых полиморфных видов, либо же, конце концов, закрепляются зависимости от природы организма и свойств окружающих условий.

Когда вследствие такого длительно продолжающегося процесса наше растение сделалось крайне привлекательным для насекомых, последние без всякого с их стороны намерения будут регулярно переносить пыльцу с цветка на цветок а что они делают это действительности, я могу легко продемонстрировать на многих поразительных примерах Приведу только один, показывающий то же время начальную фазу разделения полов у растений Некоторые экземпляры падуба приносят только мужские цветки с четырьмя тычинками, образующими очень малое количество пыльцы, и с рудиментарным пестиком другие экземпляры приносят только женские цветки с вполне развитым пестиком и четырьмя тычинками со сморщенными пыльниками, которых нельзя обнаружить ни одного зернышка пыльцы Найдя одно женское дерево 60 ярдах от мужского, я исследовал под микроскопом рыльца 20 цветков, взятых с различных ветвей, и на всех без исключения оказались немногочисленные зернышки пыльцы, а на некоторых даже изобилии Так как ветер течение нескольких дней дул по направлению от женского дерева к мужскому, то пыльца не могла быть им занесена Погода стояла холодная и бурная и, следовательно, неблагоприятная для пчел, и тем не менее каждый исследованный мною женский цветок был успешно опылен пчелами, перелетавшими с дерева на дерево поисках нектара Но вернемся к нашему воображаемому случаю как только растение стало настолько привлекательным для насекомых, что пыльца уже регулярно переносилась с цветка на цветок, может начаться другой процесс Конечно, ни один натуралист не сомневается полезности так называемого физиологического разделения труда отсюда мы можем допустить, что для растения было выгодно образовать только тычинки одном цветке или на целом растении и только пестики другом цветке или на другом целом растении У культурных растений, а также перенесенных новые жизненные условия, иногда мужской, а других случаях женский орган становится более или менее неспособным к оплодотворению если мы допустим, что хотя бы слабой степени то же самое происходит естественных условиях, что пыльца уже регулярно переносится с цветка на цветок и что, согласно принципу разделения труда, более полное разделение полов только выгодно для нашего растения, то особи, у которых эта тенденция все более и более возрастает, будут постоянно благоприятном положении, будут подвергаться отбору, пока, наконец, не осуществится полное разделение полов 9Потребовалось бы слишком много места для того, чтобы проследить постепенные шаги, которыми развивается разделение полов у различных растений посредством диморфизма или иными путями но я могу прибавить, что, на основании свидетельства Эйса Грея, некоторые падубы Северной Америки находятся теперь таком именно переходном состоянии и, по его словам, могут быть названы более или менее двудомномногобрачными.

Прежде всего я собрал множество фактов и произвел многочисленные опыты, показывающие, соответствии с почти всеобщим убеждением животноводов и растениеводов, что у животных и растений скрещивание между различными разновидностями или между особями одной и той же разновидности, но различного происхождения, сообщает потомству особенную силу и фертильность с другой стороны, разведение при близкой степени родства уменьшает энергию и фертильность одни лишь эти факты побуждают меня признать качестве общего закона природы, что ни одно органическое существо не ограничивается самооплодотворением бесконечном ряду поколений и скрещивание с другой особью время от времени быть может, через длинные промежутки времени является необходимым.

Когда какомнибудь цветке тычинки рывком прикладываются к пестику или медленно, одна за другой наклоняются к нему, эти действия кажутся адаптированными специально, чтобы обеспечить самоопыление, и, без сомнения, они полезны этом смысле но, как показал Кельрейтер относительно барбариса, чтобы вызвать движение тычинок вперед, часто необходимо участие насекомых и хорошо известно, что если посадить по соседству близкородственные формы или разновидности именно этого рода, обладающего, повидимому, специальными приспособлениями для самоопыления, то почти невозможно получить чистые сеянцы так широко распространено у них самопроизвольное скрещивание Во многих других случаях строение цветка не только не способствует самоопылению, но появляются специальные приспособления, успешно предохраняющие рыльце от приема пыльцы того же цветка, примеры чему я мог бы привести из сочинений Шпренгеля и других авторов и из собственных наблюдений так, например, у Lobelia fulgens существует поистине прекрасное и сложное устройство, благодаря которому все перечисленные пыльцевые зерна удаляются из сросшихся пыльников каждого цветка, прежде чем рыльце того же цветка будет готово к принятию их и так как эти цветки, по крайней мере моем саду, никогда не посещаются насекомыми, то никогда и не приносят семян, хотя я получал их изобилии, когда переносил пыльцу с одного цветка на рыльце другого Другой вид лобелии, посещаемый пчелами, обильно приносит семена моем саду В других многочисленных случаях хотя и не встречается особого механического приспособления, предохраняющего рыльце от приема пыльцы от того же самого цветка, тем не менее Шпренгель, а недавно Хилдебранд Hildebrandt и некоторые другие авторы показали, и я сам могу подтвердить, следующее либо пыльники лопаются, прежде чем рыльце готово для опыления, либо рыльце оказывается готовым прежде пыльцы того же цветка, так что такие растения, получившие название дихогамических, на деле оказываются раздельнополыми и обычно должны подвергаться скрещиванию То же справедливо для реципрокных диморфных и триморфных растений, о которых упомянуто выше Как странны все эти факты Как странно, что пыльца и поверхность рыльца того же цветка, находящиеся таком тесном соседстве как бы для самоопыления, таком значительном числе случаев бесполезны друг для друга И как просто объясняются все эти факты с той точки зрения, что случайное скрещивание время от времени с другой особью может быть полезно и даже необходимо.

Если остановимся для примера на большом дереве, покрытом бесчисленными цветками, то могут возразить, что пыльца только редко могла бы заноситься с одного дерева на другое и что лучшем случае она переносилась бы с цветка на цветок на том же дереве, а цветки того же дерева только очень ограниченном смысле можно считать различающимися особями Я полагаю, что это возражение довольно веско, но что природа значительной мере устранила его, снабдив деревья сильно выраженной тенденцией образования раздельнополых цветков Когда полы разделены, то даже при образовании на одном и том же дереве мужских и женских цветков пыльца должна во всяком случае переноситься с цветка на цветок, а этим обеспечивается большая возможность переноса пыльцы время от времени с одного дерева на другое В Англии деревьям, принадлежащим ко всевозможным порядкам, более свойственно разделение полов, чем другим растениям по моей просьбе др Хукер составил таблицу для новозеландских деревьев, а др Эйса Грей для деревьев Соединенных Штатов, и результат соответствовал моим ожиданиям С другой стороны, др Хукер сообщает мне, что это правило не оправдывается для Австралии, но если большинство австралийских деревьев дихогамичны, то результат был бы тот же самый, как если бы они производили раздельнополые цветки Я привожу эти замечания о деревьях только с целью обратить внимание на этот вопрос.

Это очень сложный вопрос Большая степень amount изменчивости а этот термин всегда включены и индивидуальные различия будет, очевидно, благоприятна Большое число особей может компенсировать меньшую степень изменчивости тем, что предоставляет лучшую возможность появления данный период полезных вариаций и является, по моему мнению, важным элементом успеха Хотя Природа предоставляет для деятельности естественного отбора длинные периоды времени, они все же не беспредельно длинны вид будет истреблен, если не будет модифицирован и усовершенствован такой же степени, как и другой его конкурент, так как силы всех органических существ напряжены для захвата места экономии природы 13Без унаследования благоприятных вариаций хотя бы некоторыми из потомков естественный отбор бессилен чтолибо осуществить 13, 14Тенденция к реверсии может часто сдерживать или предотвращать его действие но так как эта тенденция не помешала человеку образовать путем отбора многочисленные домашние расы, то почему бы она могла воспрепятствовать естественному отбору.

При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и, если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян Если же многие люди с почти одинаковым представлением о совершенстве стараются приобрести лучших животных и получить от них потомство без всякого намерения изменить породу, то результате этого процесса бессознательного отбора получится медленное, но верное совершенствование, несмотря на то что здесь не производилось изолирования отобранных особей Так и природе пределах ограниченного ареала, где некоторые места экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся надлежащем направлении, хотя и различных степенях, будут склонны к сохранению Но если ареал велик, его отдельные участки почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если один и тот же вид будет подвергаться модификации различных участках, то их вновь образовавшиеся разновидности будут скрещиваться на его границах Но мы увидим VI главе, что промежуточные разновидности, обитающие промежуточных областях, будут конце концов вытеснены одной из смежных разновидностей Скрещивание будет все более действовать на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро размножающихся Отсюда, у животных такого рода, как например у птиц, разновидности обычно должны быть приурочены к изолированным друг от друга странам, и так оно и оказывается на деле У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, спаривающихся для каждого рождения, но мало передвигающихся и быстро возрастающих числе, новая улучшенная разновидность может быстро возникнуть какомлибо месте, просуществовать там полном составе, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом 15 На этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы растений одной разновидности, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами.

Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением времени посредством естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать Более всего пострадают, конечно, те формы, которые непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию и улучшение В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее упорная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими разновидностями одного вида или видами одного рода или ближайших друг к другу родов, как обладающими почти одинаковым строением, общим складом и привычками вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид процессе своего формирования будет все сильнее подавлять своих ближайших родственников и проявлять склонность к их истреблению Тот же процесс истребления мы наблюдаем и при доместикации путем отбора форм, наиболее усовершенствованных человеком Можно привести много интересных примеров, показывающих, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые разновидности растений занимали места более старых и худших форм Имеются исторические данные, что Йоркшире водившийся старину черный рогатый скот был вытестен лонгорнами, а эти последние были сметены шортгорнами я привожу подлинные слова одного писателя, специалиста по сельскому хозяйству, словно какойнибудь моровой язвой.

И этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос с помощью наших домашних форм Мы и здесь найдем некоторые аналогии 18 Необходимо признать, что образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и не могло быть результатом только случайного кумулирования сходных вариаций на протяжении многих последовательных поколений 18 И действительно, на практике один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, на голубя с клювом подлиннее а на основании известного правила любители не ценят и не хотят ценить средние образцы, а интересуются только крайностями, оба будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами как действительности и произошло с породами турманов Мы можем также допустить, что очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались более быстрых лошадях, а другие или другом месте более сильных и грузных лошадях Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени вследствие продолжительного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой наиболее сильных лошадей различия могли возрасти и дать начало двум подпородам Наконец, по истечении столетий эти подпороды превратились две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы По мере того как эти различия увеличивались, худшие животные с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и малопомалу исчезали Здесь у домашних форм мы усматриваем действие так называемого принципа дивергенции, вызывающего постоянный рост различий, вначале едва заметных, вследствие чего породы дивергируют своих признаках как между собой, так и со своим общим предком.

Мы легко можем убедиться этом на примере животных с простыми привычками Остановимся на примере хищного четвероногого, численность которого давно достигла среднем предела, который может поддерживаться данной стране Если действию его естественной способности к размножению будет предоставлен простор, то повышение численности его предполагая, что физические условия страны остаются одними и теми же возможно только том случае, если варьирующие потомки захватят места, занятые теперь другими животными некоторые из них начав питаться новым родом добычи, живой или мертвой, другие заселяя новые стации, живя на деревьях или воде или, наконец, становясь менее плотоядными Чем более разнообразными своих привычках и строении сделаются потомки нашего хищника, тем больше мест они займут Что применяется к одному животному, одинаково применимо и ко всем, и во все времена, разумеется, если они варьируют, без чего естественный отбор не может ничего сделать То же самое и применении к растению Доказано на опыте, что если участок земли засеять травой одного вида а другой такой же участок травами, принадлежащими к нескольким различным родам, то во втором случае получится большее число растений и большее количество сена, чем первом То же оказалось верным, когда высевали одну разновидность и смесь нескольких разновидностей пшеницы на участках равной величины Отсюда, если бы какойнибудь вид травы стал изменяться и продолжительно отбирались бы разновидности, отличающиеся друг от друга, хотя меньшей степени, но той же манере, как разные виды и роды трав, то результате на том же клочке земли уместилось бы большее число особей этого вида, включая сюда его модифицированных потомков А мы знаем, что каждый вид и каждая разновидность трав ежегодно рассыпает почти бесчисленные семена и, так сказать, напрягает свои силы, чтобы максимально увеличить свою численность Следовательно, течение многих тысяч поколений наибольшая вероятность успеха и увеличения численности будет на стороне наиболее резко различающихся разновидностей какогонибудь вида трав, и они вытеснят, таким образом, менее резко различающиеся разновидности, а когда разновидности очень резко отличаются одна от другой, они переходят на ступень вида.

Шесть потомков I образуют два подрода или рода Но так как первоначальный вид I сильно отличался от А, находясь почти на противоположном от него конце первоначального рода, то и шесть потомков I будут, силу уже одной наследственности, резко отличаться от восьми потомков A а сверх того, эти две группы, как мы предполагали, продолжали дивергировать различных направлениях Промежуточные виды и это особенно важное соображение, связавшие первоначальные виды А и I все, за исключением F, вымерли, не оставив потомков Отсюда шесть новых видов, происшедших от I, и восемь, происшедших от A, придется отнести к двум очень различным родам или даже к отдельным подсемействам.

Естественный отбор действует исключительно путем сохранения и кумулирования вариаций, полезных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается во все периоды своей жизни Окончательный результат выражается том, что каждое существо обнаруживает тенденцию делаться более и более улучшенным по отношению к окружающим его условиям Это улучшение неизбежно ведет к градуальному повышению организации большей части живых сущеетв во всем мире Но здесь мы вступаем область очень сложного вопроса, так как натуралисты до сих пор не предложили приемлемого для всех определения того, что значит повышение организации У позвоночных принимаются во внимание степень умственных способностей и приближение к строению человека Можно было бы думать, что размеры тех преобразований, которым подвергаются различные части и органы при их развитии от эмбрионального состояния до зрелости, могут служить критерием для сравнения но известны случаи, как у некоторых паразитических ракообразных, когда некоторые части тела с развитием становятся менее совершенными, так что вполне зрелое животное не может считаться выше своей личинки Критерий, предложенный фон Бэром, повидимому, допускает наиболее широкое приложение и представляется наилучшим, именно степень дифференцирования частей одного и того же организма я бы прибавил во взрослом состоянии и их специализация для различных функций, или, как выразился Мильн Эдвардс, полнота физиологического разделения труда Но мы увидим, насколько тёмен этот вопрос, если обратимся, например, к рыбам, у которых одни натуралисты считают высшими тех, которые, подобно акулам, всего ближе подходят к амфибиям, между тем как другие натуралисты считают высшими обыкновенных костистых рыб, или Teleostei, потому что у них наиболее ясно выражен тип рыбы и они наиболее отличаются от других классов позвоночных животных Запутанность этого вопроса станет для нас еще очевиднее, если мы обратимся к растениям, к которым критерий умственных способностей, конечно, совершенно неприменим здесь некоторые ботаники считают высшими те растения, у которых все органы, как например чашелистики, лепестки, тычинки и пестики, вполне развиты каждом цветке тогда как другие ботаники, и, по всей вероятности, с большим основанием, признают высшими те растения, у которых различные органы наиболее модифицированы, а число их сокращено Если мы примем качестве стандарта высоты организации величину дифференциации и специализации отдельных органов у взрослого организма с включением сюда и степени развития мозга, определяющей интеллектуальные способности, то естественный отбор ясно ведет к этому стандарту все физиологи допускают, что специализация органов, поскольку при этом условии они лучше исполняют свои отправления, полезна для каждого существа, а отсюда ясно, что кумулирование вариаций, ведущих к специализации, входит круг действия естественного отбора С другой стороны, имея виду, что у всех органических существ силы напряжены для возрастания численности геометрической прогрессии и захвата каждого свободного или плохо занятого места экономии природы, мы легко поймем, что естественный отбор может градуально приспособлять существо к такой ситуации, где некоторые органы окажутся излишними или бесполезными таких случаях обнаружится упрощение организации Повысилась ли действительно организация целом со времени отдаленнейших геологических периодов и до настоящего дня, удобнее будет рассмотреть главе, посвященной геологической последовательности Но можно возразить, что если все органические существа склонны подыматься на высшие ступени, то каким образом еще существует мире множество низших форм и каким образом пределах каждого большого класса некоторые формы гораздо более высоко развиты, чем другие Почему более высокоразвитые формы не вытеснили и не истребили повсеместно форм низших Ламарк, убежденный присущем всем органическим существам врожденном и неуклонном стремлении к совершенствованию, так сильно чувствовал это затруднение, что пришел к предположению о постоянном возникновении новых и простых форм путем самопроизвольного зарождения Что бы ни предстояло раскрыть науке будущего, до настоящего времени она, однако, не подтвердила истинности этого предположения С точки зрения нашей теории, продолжительное существование низших организмов не представляет никакого затруднения, так как естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного, не заключает себе неизбежного прогрессивного развития, он только использует такие изменения, которые возникают и оказываются полезными для каждого живого существа сложных условиях его жизни А спрашивается, какую пользу, насколько мы состоянии о том судить, могли бы извлечь из более высокой организации инфузория, глист или даже земляной червь А если этом нет никакой пользы, то естественный отбор совсем не будет совершенствовать эти формы либо усовершенствует их очень слабой степени, так что они сохранятся на бесконечные времена на их современном низком уровне организации И геология свидетельствует, что некоторые из самых простейших форм инфузории и корненожки течение громадных периодов времени сохранились приблизительно их современном состоянии Но было бы крайне опрометчиво предполагать, что большинство ныне существующих низших форм нисколько не подвинулось вперед с самой зари органической жизни, так как всякий натуралист, исследовавший какоенибудь из этих существ, ныне классифицируемых как очень низкоорганизованные, конечно, бывал поражен их поистине изумительной и прекрасной организацией Почти те же замечания применимы, когда мы рассматриваем различные ступени grades организации пределах одной большой группы например, среди позвоночных одновременное существование млекопитающих и рыб, среди млекопитающих одновременное существование человека и утконоса, среди рыб акулы и ланцетника Amphioxus последний по крайней простоте своего строения приближается к беспозвоночным Но млекопитающие и рыбы едва ли конкурируют друг с другом прогресс всего класса млекопитающих или определенных его групп до высшей ступени не поведет к замещению рыб млекопитающими Физиологи полагают, что для высокой активности мозг должен снабжаться теплой кровью, а это требует воздушного дыхания таким образом, живущие воде теплокровные млекопитающие терпят ущерб, так как вынуждены постоянно подниматься на поверхность для дыхания Среди рыб представители семейства акул, конечно, не будут вытеснять ланцетника как сообщает Фриц Мюллер, на бесплодных песчаных берегах южной Бразилии совместно с ланцетником обитает и вступает с ним конкуренцию только какойто аномальный кольчатый червь Три низших отряда млекопитающих, именно сумчатые, неполнозубые и грызуны, живут совместно с многочисленными обезьянами одной и той же области Южной Америки и, по всей вероятности, мало сталкиваются с ними Хотя организация целом подвинулась и продолжает во всем свете подвигаться, органическая лестница будет все же представлять различные ступени совершенства, потому что высокая подвинутость некоторых целых классов или некоторых групп каждого класса не влечет за собою обязательно вымирания тех групп, с которыми они непосредственно не вступают конкуренцию В некоторых случаях, как мы увидим далее, низкоорганизованные формы, повидимому, сохранились до настоящего времени, потому что населяли ограниченные и своеобразные стации, где подвергались менее суровой конкуренции и где их малочисленность ослабила вероятность возникновения благоприятных вариаций В итоге я полагаю, что многочисленные низкоорганизованные формы существуют настоящее время во всем мире по разным причинам В некоторых случаях совсем не возникали благоприятные вариации или индивидуальные различия для естественного отбора, чтобы воздействовать на них и кумулировать их По всей вероятности, ни одном случае не было достаточно времени для достижения наивысшего уровня развития В некоторых редких случаях было то, что можно назвать регрессом организации Но главная причина заключается том факте, что при очень простых жизненных условиях высокая организация бездействовала бы, возможно, была бы даже вредной, так как она была бы чувствительна, более подвержена расстройству и повреждению Обращаясь к истоку жизни, когда, надо думать, все органические существа обладали простейшим строением, можно спросить, как могли возникнуть первые ступени подвинутости или дифференцировки частей Мр Херберт Спенсер, вероятно, ответил бы как только простой одноклеточный организм путем роста или деления превратился многоклеточный или прикрепился к какомулибо субстрату, так тотчас же проявил свое действие сформулированный им, Спенсером, закон, что гомологичные единицы любого порядка дифференцируются тем более, чем разнообразнее становятся их отношения к действующим на них силам Но так как мы не обладаем фактами, которые могли бы нами руководить, то умозрение по этому вопросу почти бесполезно Было бы, однако, ошибкой предполагать, что не будет ни борьбы за существование, ни, следовательно, естественного отбора, пока не возникнет много форм вариации у одного вида, населяющего изолированную стацию, могут оказаться полезными, и, таким образом, вся масса особей может модифицироваться, или могут возникнуть две различные формы Впрочем, как я уже заметил конце своего Введения, никто не должен удивляться тому, что многое по отношению к происхождению видов остается еще невыясненным, если принять во внимание всю глубину нашего незнания области взаимных отношений между обитателями земного шара настоящее время, а тем более прошлом.

Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные различия почти любой части своей организации, а это оспаривать невозможно если силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба за жизнь любом возрасте, любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо если вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ как между собой, так и к их жизненным условиям, силу которых бесконечное многообразие строения, конституции и привычек полезно для этих существ если принять все это во внимание, то крайне невероятно, чтобы никогда не встречались вариации, полезные каждому существу для его собственного благополучия, точно так же, как встречались многочисленные вариации, полезные для человека Но если полезные для какогонибудь органического существа вариации когдалибо встречаются, то особи, характеризующиеся ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения борьбе за жизнь, а силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного, я назвал Естественным отбором Он ведет к улучшению каждого существа по отношению к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, большинстве случаев и к тому, что можно рассматривать как повышение организации Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если они хорошо приспособлены к их простым жизненным условиям На основании принципа наследования признаков соответствующем возрасте естественный отбор может модифицировать яйцо, семя или молодой организм так же легко, как и организм взрослый У многих животных половой отбор содействовал отбору обыкновенному, обеспечив самым сильным и наилучше адаптированным самцам наиболее многочисленное потомство Только на основании общего содержания и выводов из доказательств, приводимых следующих главах, можно судить, действовал ли естественный отбор подобным образом, адаптируя многообразные формы жизни к их разнообразным условиям и стациям Но мы уже видели, как он вызывает вымирание, а геология ясно показывает, как вымирание широко действовало истории органического мира Естественный отбор ведет также к дивергенции признака, потому что чем более органические существа дивергируют строении, привычках и конституции, тем большее их число может просуществовать на данной территории доказательство этому мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького клочка земли и на организмы, натурализованные чужой стране Следовательно, процессе модификации потомства одного какогонибудь вида и процессе непрерывного напряжения сил всех видов для повышения своей численности вероятность успеха у потомков их жизненных столкновениях будет тем больше, чем более многообразными они будут становиться Таким образом, малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно склонны разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до родовых различий Мы видели, что наиболее изменчивы виды обычные, широко распространенные и повсеместно расселенные, принадлежащие к сравнительно большим родам каждого класса они склонны передать своим модифицированным потомкам то превосходство, которое делает их доминирующими их родной стране Естественный отбор, как только что было замечено, ведет к дивергенции признаков и значительному вымиранию менее усовершенствованных и промежуточных форм жизни На основании этих принципов можно объяснить и природу родства, и обычно ясно выраженные различия между бесчисленными органическими существами каждого класса во всем мире Поистине изумителен тот факт хотя мы его не замечаем, так он обычен, что все животные и все растения во все времена и повсюду связаны группы, соподчиненные одна другой так, как это везде наблюдается, а именно разновидности одного вида наиболее тесно связаны друг с другом менее тесно и неравномерно связаны виды одного рода, образующие надвиды и подроды, еще менее близки между собою виды различных родов, связанных различными степенями взаимной близости и образующих подсемейства, семейства, отряды, подклассы и классы Различные соподчиненные группы одного класса не могут быть расположены один ряд, а скучиваются вокруг отдельных точек, которые свою очередь группируются вокруг других точек, и так почти бесконечными кругами Если бы виды были созданы независимо друг от друга, то для этой классификации невозможно было бы найти объяснение но она объясняется наледственностью и сложным действием естественного отбора, влекущего за собой вымирание и дивергенцию признака, как показано на диаграмме.

Движущей силой эволюции Ч Дарвин считает естественный отбор, выживание и воспроизведение организмов, наиболее приспособленных к условиям среды вследствие борьбы за существование Борьба за существование явление уникальное, не имеющее аналогов ни физическом мире, ни человеческом обществе Стремление организмов оставить потомство составляет исходное условие борьбы за существование Представление о борьбе за существование очень важное положение теории эволюции каждый вид способен к безграничному размножению, а ресурсы ограничены В результате выживают и размножаются наиболее приспособленные и гибнут менее приспособленные виды.

Прямая борьба за существование проявляется непосредственных взаимодействиях организмов друг с другом и с абиотической средой Прямая борьба с биотическими факторами основана на противоречивых взаимодействиях организмов за пищу и размножение Борьба проявляется двух разновидностях трофической борьба за пищу и репродуктивной за размножение Прямая трофическая борьба носит характер ярко выраженных антагонистических отношений, особенно между растениями и их потребителями, хищником и жертвой, паразитом и хозяином, патогенным микробом и макроорганизмом, вирусами и бактериями Борьба с патогенными микробами способствовала развитию иммунитета Четкая грань между конкурентной и прямой борьбой не всегда прослеживается, но надо помнить, что при конкурентной борьбе организмы борются опосредованно, а при прямой борьбе столкновения неизбежны как между хищником и жертвой Прямая репродуктивная борьба за существование это борьба между особями за места размножения и добычу пищи для потомства конфкликты между разными видами за распределение мест гнездования Такая разновидность прямой борьбы скорее всего не играет существенной роли эволюции, за исключением случаев, когда она становится причиной расхождения внутривидовых форм по разным экологическим нишам, связанным с местами размножения Наблюдаются многочисленные случаи, когда прямая борьба с биотическими факторами осуществляется с помощью биологически активных веществ, продуцируемыми среду самими организмами Это явление получило название алеллопатия подавление Аллелопатия приводит к возникновению и совершенствованию защитных адаптаций самой разнообразной физиологической и биохимической природы Прямая борьба с абиотическими факторами обусловлена отрицательным воздействием на организмы разнообразных климатических условий, вредных химических веществ и Она является причиной выработки самых разнообразных защитных адаптаций к соответствующему фактору среды Таким образом, прямая борьба с абиотическими факторами мощный источник прогрессивной эволюции морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций Все рассмотренные формы борьбы за существование и их разновидности, за исключением прямой борьбы с абиотическими факторами, являются причиной сопряженной эволюции, эволюции, основанной на взаимодействии экологически связанных видов В любой системе отношений, будь то хищник жертва или паразит хозяин, эволюции подвергаются оба звена Всякое усовершенствование жертвы влечет за собой соответствующее развитие признаков хищника, связанных с поисками и добычей жертвы, и наоборот Сопряженная эволюция не ограничивается только пищевыми отношениями В нее включаются и организмы, связанные репродуктивными отношениями Классический пример сопряженной эволюции, основанной на репродуктивных связях, взаимная эволюция насекомоопыляемых растений и насекомыхопылителей, приспособление которых друг к другу обеспечило биологический расцвет обеих групп Все формы борьбы за существование сопровождаются истреблением огромного количества организмов или приводят к тому, что часть их не оставляет потомства Как же выжить этой постоянной борьбе за существование Наблюдения показывают, что для растительных и животных организмов характерна всеобщая изменчивость признаков, свойств и бесконечное разнообразие комбинаций Даже потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей за исключением монозиготных близнецов В борьбе за существование выживают и оставляют потомство индивидуальное, обладающее таким комплексом признаков и свойств, который позволяет наиболее успешно конкурировать с другими Таким образом, природе происходят процессы избирательного уничтожения одних особей и преимущественного размножения других явление, названное Дарвином естественным отбором, или выживанием наиболее приспособленных.

Проведение экскурсии В начале экскурсии напомните учащимся определение изменчивости возникновение различий между особями одного вида и тот факт, что изменчивость есть общее свойство каждого живого организма, а также беседе выясните знания учащихся о ненаследственной и наследственной модификациях и мутациях формах изменчивости. Во время сбора листьев ученикам полезно дать индивидуальные или групповые домашние задания Каждая группа получает примерно такие задания собрать 4050 листьев какоголибо одного вида деревьев измерить их длину и ширину составить вариационный ряд по длине листьев подсчитать среднюю арифметическую длину листа составить графический рисунок вариационного ряда листьев.

Если на пути окажется участок одновозрастного соснового леса например, посадки одного года, воспользуйтесь этим и продемонстрируйте учащимся пример внутривидовой борьбы Напомните вначале сущность борьбы за существование и формы ее проявления природе три формы борьбы В сосновом лесу легко наблюдать деревья различной высоты и мощности, разной степени развития, от самых маленьких, тонких, полузасохших до крупных и высоких Хорошо развитая корневая система последних обеспечивает доставку из почвы к кронам воды с растворенными минеральными веществами Развитая крона высоких деревьев поглощает основную массу солнечных лучей другие деревья с небольшими кронами получают меньшее количество солнечных лучей Более высокие мощные деревья, находясь лучших микроусловиях, подавляют рост и развитие соседних особей до полного их истощения и гибели.

Еще раньше, не выходя из смешанного леса, на месте старой вырубки, занятой молодым лиственным лесом основном береза и осина, вы можете показать пример межвидовой борьбы Участок сплошной вырубки обычно зарастает светолюбивыми, быстро растущими видами деревьев осиной, березой, ольхой Смешанный лес на этом участке уступает место вторичным насаждениям лиственным Лишь через 1015 лет под пологом лиственного леса появляется пороет ели Деревца, вначале маленькие и разобщенные, с каждым годом набирают силу и через некоторое время ели опередят росте и развитии лиственные породы и выйдут 1й ярус Березы и осины под кронами хвойных не находят оптимальных условий жизни и постепенно, одна за другой, погибают В итоге на этом участке восстанавливается смешанный лес, котором лиственные виды составляют лишь примесь, сохранившуюся большей или меньшей степени обычно во 2м ярусе и подлеске Так, на примере смешанного леса можно продемонстрировать факт межвидовой борьбы за существование и восстановительную силу природных комплексов Человек всегда может сохранить или создать благоприятные условия для восстановления любого естественного живого комплекса такова диалектика природы.

Здесь же, смешанном лесу, вы столкнетесь и с другими примерами естественного отбора у растений и животных У многих растений пыльца из пыльников тычинок попадает на рыльце пестика того же цветка Такой способ оплодотворения называют самоопылением Самоопыление можно сравнить с близкородственным скрещиванием инбридингом, снижающим жизнестойкость вида. В мае вы непременно увидите лесу цветущую медуницу лекарственную, а на опушке или на лесной полянкепервоцвет лекарственный баранчики У одних экземпляров этих растений цветки имеют длинный столбик с рыльцем и короткие тычинки эти цветки крупнее У цветков других экземпляров, наоборот, тычинки расположены выше рыльца пестика Чтобы опыление привело к образованию плода, пыльца с высоко расположенных пыльников должна попасть на высокий пестик, а с коротких тычинок на короткий пестик Обычно так и происходит насекомые, собирающие нектар на цветках с короткими тычинками, уносят пыльцу на голове и оставляют ее на рыльце короткого пестика И наоборот, пыльца с высоких пыльников прилипает к брюшку насекомого и переносится на цветок с высоким пестиком Такое приспособление к перекрестному опылению, когда у одного вида растений имеются две формы цветков, называется гетеростилией.

Некоторые растения успевают образовать плоды и семена мае июне Все хорошо знают одуванчик лекарственный, у которого плод семянка, имеет пушинку виде парашютика последний позволяет плоду при помощи ветра переноситься на большое расстояние Семена ивы, осины, тополя окружены тонкими белыми волосками пух, они также легко переносятся ветром. Предостерегающая окраска, яркая, часто пестрая, контрастная, выделяет животное на естественном фоне Насекомые с такой демонстрационной окраской как бы говорят другим животным не трогайте меня, а то вам будет плохо Среди наших насекомых отчетливо предостерегающей окраской обладают божьи коровки, красноклоп, различные жукилистоеды, из которых особенно демонстративен тополевый листогрыз черносиний жук с яркооранжевыми элитрами, длиной до 1 см Контрастная окраска обычно сочетается либо с ядовитостью животного божьи коровки, жукилистоеды и др, либо со специфическим отпугивающим запахом красноклоп, беленовый клоп и др либо с наличием у животного активных средств защиты или нападения осы, шмели, пчелы и др Насекомые с предостерегающей окраской несъедобны для большинства животных Следовательно, хорошо заметная окраска полезна этим животным, так как враги лучше запоминают их быстрее вырабатывается рефлекс ненападения.

Насекомые, обладающие такой расцветкой, не нуждаются большой подвижности Например, у бабочки пестрянки передние крылья синие с красными пятнами, а задние яркомалиновые Она не спешит слетать с соцветий при вашем приближении Летает она плохо Естественный отбор идет у пестрянок не по линии развития быстрого полета как у других бабочек, а направлении образования яркой окраски и ядовитых веществ крови, что определяет их несъедобность Скопления бабочекпестрянок вы можете встретить на лесных опушках и дорогах. Рис 24 Подражательное сходство 1 лунка серебристая имитация обломанного сучка 2 гусеница пяденицы имитация веточки. У многих животных естественный отбор идет направлении развития их сходства с другими животными, имеющими активные средства защиты Это явление получило название мимикрии Повсюду на лесных полянах и опушках, на соцветиях зонтичных и сложноцветных растений живут мухижурчалки величиной, примерно, с комнатную муху Одни из них имеют яркополосатое брюшко, как у вооруженных жалом ос, другие окраску и опушение, напоминающее шмелей Большинство насекомоядных животных птицы избегают хватать жалящих насекомых они не трогают и мухжурчалок, принимая их за ос, пчел и шмелей Эти мухи так и называются мухиосовидки, мухипчеловидки, мухишмелевидки.

Вы идете по луговой дороге, невольно наступая ногами на различные растения Особенно часто на дорогах растет подорожник большой широко распространенное у нас многолетнее растение Обратите внимание на широкие листья этого растения они лежат на земле Попробуйте найти на дороге среди десятков и сотен особей подорожника хотя бы две особи, полностью тождественные Вам не удастся это сделать, так как все живые организмы обладают неопределенной изменчивостью Но посмотрите стороны от дороги, и там, среди множества луговых трав, вы увидите много кустиков подорожника среднего В отличие от формы, растущей на дорогах, у подорожника, который вы видите стороне, более крупные листья, направленные вверх Здесь изменчивость особей одного вида объясняется разными условиями местообитания Еще одним примером фенотипической изменчивости может служить стрелолист водное и полуводное растение, образующий несколько форм, морфологически различных, так как они встречаются разных местообитаниях У формы стрелолиста, обитающего на глубине 12, развиваются лишь подводные листья У формы, растущей на глубине 6080 см, сохраняются подводные листья и появляются плавающие стреловидные листья У типичной формы, связанной с глубиной 1030 см, также сохраняются лентовидные подводные листья, а плавающие пластинки развиваются характерные надводные листья рис.

Глава IV Естественный отбор, или выживание наиболее приспособленного Естественный отбор его сила сравнении с отбором, производимым человеком его способность воздействовать на самые незначительные признаки его способность воздействовать на все возрасты и на оба пола Каким образом борьба за существование, кратко рассмотренная предыдущей главе, действует по отношению к вариации Может ли принцип отбора, столь могущественный, как мы видели, руках человека, быть применим к природе Я полагаю, мы увидим, что он может действовать весьма эффективно Вспомним бесчисленные незначительные вариации и индивидуальные различия, встречающиеся у наших домашних форм и меньшей степени у органических форм естественных условиях, а также как сильна склонность к наследованию При доместикации организация, можно сказать, становится до известной степени пластичной Но эта вариабельность, с которой мы встречаемся почти у всех наших домашних форм, не создана, как справедливо заметили Хукер и Эйса Грей, непосредственно человеком он не может ни вызвать новые разновидности, ни предотвратить их возникновение он может только сохранять и кумулировать те из них, которые появляются сами собой Без всякого намерения он подвергает органические существа новым и меняющимся условиям жизни, и за этим следует изменчивость но сходные перемены условиях возможны и действительно происходят природе Не следует также упускать из виду, как бесконечно сложны и как тесно переплетены взаимные отношения всех органических существ друг с другом и с физическими условиями жизни, а отсюда понятно, как бесконечно разнообразны те различия строении, которые могут оказаться полезными всякому существу при меняющихся условиях жизни Мы видим, что полезные для человека вариации несомненно появлялись можно ли таком случае считать.

Отбору иногда предшествовало скрещивание с целью усилить изменчивость потомстве и, следовательно, получить более разнообразный материал для искусственного отбора, который вели потом течение длительного времени Таким путем, например, были получены английские улучшенные породы свиней Родоначальник русской породы орловских рысаков был получен таким образом сначала скрестили жеребца арабской верховой породы с лошадью датской тяжеловозной породы, а появившегося от них жеребца с лошадью голландской рысистой породы Затем искусственным отбором была выведена всемирно известная порода орловских рысаков. Межвидовая борьба за существование состязание наблюдается между различными видами Состязание между видами протекает обычно более остро, если они относятся к одному роду и сходны не только по строению, но и потребностях Дарвин указывает на такие факты Быстрое размножение дроздадерябы некоторых частях Шотландии повлекло за собой сокращение численности другого видапевчего дрозда В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытесняет маленькую туземную, не имеющую жала. Сравнение действия искусственного и естественного отбора Сходство между этими двумя процессами состоит том, что основой того и другого служит наследственная изменчивость она доставляет наследственные изменения признаков материал для отбора В результате действия искусственного и естественного отбора получаются новые формы при искусственном отборе породы и сорта, а при естественном виды.

Интернетмагазин детских товаров и игрушек Лига детства Подарите незабываемый праздник и море радости ребенку с душой, улыбкой и удовольствием Качественные, безопасные, красивые, оригинальные детские товары и игрушки с доставкой. Сегодня теория эволюции, более известная как неодарвинистическая модель, выдвигает два основных механизма, согласно которым якобы и развивались живые организмы естественный отбор и мутация Основное утверждение теории таково Естественный отбор и мутация два механизма, дополняющие друг друга Источником эволюционных изменений являются случайные мутации, происходящие у живого организма на генетическом уровне Свойства, которые становятся причинами мутаций, отбираются посредством механизма естественного отбора, и таким образом происходит эволюция живых организмов Заглянув глубже, убеждаешься, что эта теория, выдаваемая за вполне логичную и правильную, напрочь лишена здравого смысла и весьма неубедительна, ибо ни естественный отбор, ни мутация не способствуют эволюции видов. Изданная 1986 году книга известного эволюциониста Дугласа Футуйма Биология эволюции была признана одним из лучших источников, доступно раскрывающим теорию естественного отбора Одним из ярких примеров, приведенных Футуймом на эту тему, было описание потемнения окраски крыльев популяции бабочек, которое наблюдалось во время промышленной революции Англии.

Механизм естественного отбора не принес никакого прогресса для теории эволюции, ибо было очевидно, что данный механизм не состоянии обогатить или усовершенствовать генетическую информацию, превратить один вид другой, то есть морскую звезду рыбу, рыбу лягушку, лягушку крокодила или крокодила птицу Один из ярых сторонников теории эволюции Стефан Джей Гоулд, создатель теории скачкообразной эволюции, признался безысходности механизма естественного отбора. Естественный отбор лишь отсеивает слабых, покалеченных или неполноценных особей, не соответствующих условиям окружающей среды Но этот механизм не способен создать новые виды, органы или новую генетическую информацию, то есть привести к развитию эволюции Дарвин согласился с этой истиной, сказав, что если полезные изменения отсутствуют, то естественный отбор бессилен чтолибо изменить В связи с этим, неодарвинизм был вынужден наряду с естественным отбором представить и механизм мутаций качестве причины позитивных изменений Между тем, мутации могут быть причиной лишь негативных изменений. Все усилия эволюционистов, направленные на создание положительно воздействующих мутаций, завершились неудачей Эволюционисты десятилетиями проводили миллионы опытов на интенсивно развивающихся плодовых мушках дрозофилах легко подвергающихся мутациям Но ни один из этих опытов не дал желаемую полезную мутацию.

При методическом отборе животновод отбирает с некоторой определенной целью, и, если допустить свободное скрещивание особей, его труд будет совершенно потерян Если же многие люди с почти одинаковым представлением о совершенстве стараются приобрести лучших животных и получить от них потомство без всякого намерения изменить породу, то результате этого процесса бессознательного отбора получится медленное, но верное совершенствование, несмотря на то что здесь не производилось изолирования отобранных особей Так и природе пределах ограниченного ареала, где некоторые места экономии природы еще не вполне заняты, все особи, изменяющиеся надлежащем направлении, хотя и различных степенях, будут склонны к сохранению Но если ареал велик, его отдельные участки почти наверное будут представлять различные жизненные условия, и тогда, если один и тот же вид будет подвергаться модификации различных участках, то их вновь образовавшиеся разновидности будут скрещиваться на его границах Но мы увидим VI главе, что промежуточные разновидности, обитающие промежуточных областях будут конце концов вытеснены одной из смежных разновидностей Скрещивание будет все более действовать на животных, спаривающихся для каждого рождения, ведущих бродячую жизнь и не очень быстро размножающихся Отсюда, у животных такого рода, как например у птиц, разновидности обычно должны быть приурочены к изолированным друг от друга странам, и так оно и оказывается на деле У гермафродитных организмов, скрещивающихся только по временам, а равно и у животных, спаривающихся для каждого рождения, но мало передвигающихся и быстро возрастающих числе, новая улучшенная разновидность может быстро возникнуть какомлибо месте, просуществовать там полном составе, а потом распространиться, так что ее особи будут скрещиваться преимущественно друг с другом 15 На этом основании садоводы всегда предпочитают сохранять семена, взятые от большой массы растений одной разновидности, так как этим значительно уменьшаются шансы скрещивания с другими группами.

Вымирание, вызываемое естественным отбором Этот вопрос будет полнее обсужден главе о геологии, но о нем необходимо упомянуть и здесь вследствие его тесной связи с естественным отбором Естественный отбор действует только посредством сохранения вариаций полезных, которые поэтому укореняются Вследствие быстрого возрастания численности всех органических существ геометрической прогрессии, каждый ареал уже до предела заполнен обитателями, а из этого вытекает, что так как благоприятствуемые формы увеличиваются числе, то менее благоприятствуемые уменьшаются числе и становятся редкими Редкость формы, как учит нас геология, предвестник вымирания Для нас ясно, что всякой форме, представленной малым числом особей, грозит опасность окончательного исчезновения во время резких сезонных колебаний природе либо изза временного увеличения числа ее врагов Но мы можем пойти еще далее по мере того, как образуются новые формы, многие старые формы должны вымирать, если не предполагать, что число различающихся форм может увеличиваться беспредельно А что количество таких форм не возросло беспредельно, том ясно убеждает нас геология, и мы сейчас попытаемся объяснить, почему число видов на земном шаре не сделалось неизмеримо большим.

Из этих различных соображений, я полагаю, неизбежно вытекает, что так как с течением времени посредством естественного отбора образуются новые виды, то другие должны становиться все более редкими и, наконец, исчезать Более всего пострадают, конечно, те формы, которые непосредственно конкурируют с формами, претерпевшими модификацию и улучшение В главе о борьбе за существование мы видели, что наиболее упорная конкуренция должна происходить между формами наиболее близкими разновидностями одного вида или видами одного рода или ближайших друг к другу родов, как обладающими почти одинаковым строением, общим складом и привычками вследствие этого каждая новая разновидность или новый вид процессе своего формирования будет все сильнее подавлять своих ближайших родственников и проявлять склонность к их истреблению Тот же процесс истребления мы наблюдаем и при доместикации путем отбора форм, наиболее усовершенствованных человеком Можно привести много интересных примеров, показывающих, как быстро новые породы рогатого скота, овец и других животных или новые разновидности растений занимали места более старых и худших форм Имеются исторические данные, что Йоркшире водившийся старину черный рогатый скот был вытестен лонгорнами, а эти последние Дивергенция признака Принцип, который я обозначаю этим термином, крайне важен и, как мне кажется, объясняет некоторые существенные факты Вопервых, разновидности, даже заметно выраженные и обладающие до некоторой степени сходством с видами, о чем свидетельствует то безнадежное сомнение, которое во многих случаях возникает при их классификации, несомненно отличаются друг от друга гораздо менее, чем хорошие четко различающиеся виды И тем не менее, согласно моему воззрению, разновидности только виды процессе образования, или, как я их назвал, зарождающиеся виды Каким же образом меньшее различие между разновидностями достигает размеров различия между видами Что это обычно совершается действительности, мы должны заключить из того, что большинство из бесчисленных видов повсюду природе представляют хорошо выраженные различия, между тем как разновидности эти предполагаемые прототипы и родоначальники будущих хорошо выраженных видов обладают тольком мелкими или слабо выраженными различиями Простой случай, как мы могли бы выразиться, может быть причиной того, что известная разновидность будет отличаться по какомунибудь признаку от своих родителей, а ее потомство свою очередь будет отличаться от одного из своих родителей по тому же признаку, но еще большей степени однако одного этого было бы недостаточно для объяснения столь обычного и глубокого различия между видами одного рода.

И этом случае, как и всегда, я старался пролить свет на этот вопрос с помощью наших домашних форм Мы и здесь найдем некоторые аналогии 18 Необходимо признать, что образование пород, настолько различающихся, как шортгорны и герефордский рогатый скот, скаковая и ломовая лошадь, различные породы голубей и не могло быть результатом только случайного кумулирования сходных вариаций на протяжении многих последовательных поколений 18 И действительно, на практике один любитель обращает внимание на голубя с клювом слегка покороче, другой же, напротив, на голубя с клювом подлиннее а на основании известного правила оба будут продолжать отбирать и разводить только птиц с более и более короткими или более и более длинными клювами как действительности и произошло с породами турманов Мы можем также допустить, что очень ранний период истории люди одного племени или области нуждались более быстрых лошадях, а другие или другом месте более сильных и грузных лошадях Первоначальные различия могли быть очень малы, но с течением времени вследствие продолжительного отбора, с одной стороны, наиболее быстрых, а с другой наиболее сильных лошадей различия могли возрасти и дать начало двум подпородам Наконец, по истечении столетий эти подпороды превратились две хорошо установившиеся и совершенно отличные одна от другой породы По мере того как эти различия увеличивались, худшие животные с промежуточными признаками, не очень быстрые и не очень сильные, уже не оставлялись на племя и малопомалу исчезали Здесь у домашних форм мы усматриваем действие так называемого принципа дивергенции, вызывающего постоянный рост различий, вначале едва заметных, вследствие чего породы дивергируют своих признаках как между собой, так и со своим общим предком.

О степени, до которой имеет тенденцию достигать организация Естественный отбор действует исключительно путем сохранения и кумулирования вариаций, полезных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается во все периоды своей жизни Окончательный результат выражается том, что каждое существо обнаруживает тенденцию делаться более и более улучшенным по отношению к окружающим его условиям Это улучшение неизбежно ведет к градуальному повышению организации большей части живых сущеетв во всем мире Но здесь мы вступаем область очень сложного вопроса, так как натуралисты до сих пор не предложили приемлемого для всех определения того, что значит повышение организации У позвоночных принимаются во внимание степень умственных способностей и приближение к строению человека Можно было бы думать, что размеры тех преобразований, которым подвергаются различные части и органы при их развитии от эмбрионального состояния до зрелости, могут служить критерием для сравнения но известны случаи, как у некоторых паразитических ракообразных, когда некоторые части тела с развитием становятся менее совершенными, так что вполне зрелое животное не может считаться выше своей личинки Критерий, предложенный фон Бэром, повидимому, допускает наиболее широкое приложение и представляется наилучшим, именно степень дифференцирования частей одного и того же организма я бы прибавил во взрослом состоянии и их специализация для различных функций, или, как выразился Мильн Эдвардс, полнота физиологического разделения труда Но мы увидим, насколько тёмен этот вопрос, если обратимся, например, к рыбам, у которых одни натуралисты считают высшими тех, которые, подобно акулам, всего ближе подходят к амфибиям, между тем как другие натуралисты считают высшими обыкновенных костистых рыб, или Teleostei, потому что у них наиболее ясно выражен тип рыбы и они наиболее отличаются от других классов позвоночных животных Запутанность этого вопроса станет для нас еще очевиднее, если мы обратимся к растениям, к которым критерий умственных способностей, конечно, совершенно неприменим здесь некоторые ботаники считают высшими те растения, у которых все органы, как например чашелистики, лепестки, тычинки и пестики, вполне развиты каждом цветке тогда как другие ботаники, и, по всей вероятности, с большим основанием, признают высшими те растения, у которых различные органы наиболее модифицированы, а число их сокращено.

Обращаясь к истоку жизни, когда, надо думать, все органические существа обладали простейшим строением, можно спросить, как могли возникнуть первые ступени подвинутости или дифференцировки частей 19Мр Херберт Спенсер, вероятно, ответил бы как только простой одноклеточный организм путем роста или деления превратился многоклеточный или прикрепился к какомулибо субстрату, так тотчас же проявил свое действие сформулированный им, Спенсером, закон, что 19 Но так как мы не обладаем фактами, которые могли бы нами руководить, то умозрение по этому вопросу почти бесполезно Было бы, однако, ошибкой предполагать, что не будет ни борьбы за существование, ни, следовательно, естественного отбора, пока не возникнет много форм вариации у одного вида, населяющего изолированную стацию, могут оказаться полезными, и, таким образом, вся масса особей может модифицироваться, или могут возникнуть две различные формы Впрочем, как я уже заметил конце своего никто не должен удивляться тому, что многое по отношению к происхождению видов остается еще невыясненным, если принять во внимание всю глубину нашего незнания области взаимных отношений между обитателями земного шара настоящее время, а тем более прошлом.

Конвергенция признака Мр Г Ч Уотсон Н С Watson полагает, что я переоценил значение дивергенции признака которое он, повидимому, все же допускает и что так называемая конвергенция также играла известную роль Если каждый из двух видов, принадлежащих к двум различным, хотя и близким родам, произвел много новых и дивергентных форм, то вполне вероятно, что они могли настолько тесно сблизиться, что их пришлось бы включить один общий род таким образом, потомки двух различных родов слились бы один 20Но во многих случаях было бы крайней опрометчивостью приписывать конвергенции общее и близкое сходство строения у модифицированных потомков широко различных форм Форма кристалла определяется исключительно молекулярными силами, и неудивительно, что несходные вещества принимают иногда одну и ту же форму по отношению же к органическим существам мы должны помнить, что форма каждого из них зависит от бесконечно сложных отношений, а именно от возникших вариаций, причины которых слишком сложны, чтобы можно было их проследить от свойств тех вариаций, которые сохранились или были отобраны, что зависит от окружающих физических условий, а еще большей степени от окружающих организмов, с которыми каждое существо вступило конкуренцию и, наконец, от унаследования элемента самого по себе непостоянного бесконечном ряде предков, формы которых свою очередь определялись такими же сложными отношениями Невероятно, чтобы потомки двух организмов, первоначально заметно между собой различавшихся, могли сблизиться такой степени, которая привела бы к почти полной идентичности всей их организации Если бы это происходило, то мы встретили бы одну и ту же форму, независимо от ее генетических связей, повторяющуюся далеко отстоящих одна от другой геологических формациях но совокупность геологических доказательств противоречит подобным предположениям.

Мр Уотсон возражал также, что продолжительное действие естественного отбора с дивергенцией признака могло бы повести к образованию неопределенного количества видовых форм Что касается одних только неорганических условий, то кажется вероятным, что достаточное количество видов оказалось бы скоро адаптированным ко всем значительным различиям тепле, влажности и но вполне допускаю, что гораздо важнее этого взаимные отношения органических существ а так как число видов любой стране с течением времени увеличивается, то и органические условия жизни становятся более и более сложными Следовательно, с первого взгляда кажется, что нет предела нарастанию полезного многообразия строении, нет предела для числа видов, которые могли бы возникнуть Мы не знаем, насколько даже самая богатая область вполне заполнена видами на Доброй Надежды и Австралии, где имеется такое изумительное число видов, многие европейские растения натурализованы Но геология учит нас, что с начала третичного периода число видов моллюсков, а с его середины и число млекопитающих увеличилось не намного или даже вовсе не увеличилось Что же задерживает безграничное увеличение числа видов Общая сумма жизни я не разумею под этим число видовых форм, возможная на известной территории, должна иметь предел, так как она высокой степени зависит от физических условий отсюда, если эта территория населена очень большим числом видов, то каждый или почти каждый из них может быть представлен только незначительным числом особей, а такие виды будут подвержены истреблению вследствие случайных колебаний климатических условий или численности их врагов Процесс истребления таких случаях должен идти быстро, между тем как образование новых видов всегда медленно Представьте себе такой предельный случай, что Англии оказалось бы столько же видов, сколько особей, и первая жестокая зима или сухое лето истребили бы много тысяч видов Редкие виды а при условии неограниченного возрастания их числа все виды станут редкими, согласно неоднократно поясненному принципу, образуют пределах известного периода мало полезных вариаций отсюда самый процесс зарождения новых видов будет замедлен Когда какойнибудь вид становится очень редким, скрещивание близких степенях родства будет содействовать его истреблению некоторые авторы высказывали мнение, что этом заключается причина вырождения зубра Литве, красного оленя Шотландии, медведя Норвегии и пр Наконец, и это я считаю главным доминирующий вид уже победивший конкуренции многие формы на их родине, будет склонен дальше распространяться и вытеснять многие другие Альфонс Декандоль показал, что широко распространенные виды склонны обычно распространяться очень широко следовательно, они будут обладать склонностью вытеснить и истребить некоторые виды различных областях и, таким образом, будут задерживать беспредельный рост числа видовых форм на земле Др Хукер недавно показал, что юговосточном углу Австралии, где, повидимому, появилось много пришельцев из различных стран света, эндемичные австралийские виды значительно уменьшились числе Не берусь сказать, какое значение следует признать за этими различными влияниями, но, взятые совокупности, они должны ограничивать каждой стране тенденцию к беспредельному увеличению числа видовых форм Неограниченное увеличение числа видов Краткий обзор Если при меняющихся условиях жизни органические существа представляют индивидуальные различия почти любой части своей организации, а это оспаривать невозможно если силу геометрической прогрессии возрастания численности ведется жестокая борьба за жизнь любом возрасте, любой год или время года, а это, конечно, неоспоримо если вспомнить бесконечную сложность отношений органических существ как между собой, так и к их жизненным условиям, силу которых бесконечное многообразие строения, конституции и привычек полезно для этих существ если принять все это во внимание, то крайне невероятно, чтобы никогда не встречались вариации, полезные каждому существу для его собственного благополучия, точно так же, как встречались многочисленные вариации, полезные для человека Но если полезные для какогонибудь органического существа вариации когдалибо встречаются, то особи, характеризующиеся ими, конечно, будут обладать наибольшей вероятностью сохранения борьбе за жизнь, а силу строгого принципа наследственности они обнаружат наклонность производить сходное с ними потомство Этот принцип сохранения, или выживания наиболее приспособленного, я назвал Естественным отбором Он ведет к улучшению каждого существа по отношению к органическим и неорганическим условиям его жизни и, следовательно, большинстве случаев и к тому, что можно рассматривать как повышение организации 21Тем не менее просто организованные, низшие формы будут долго сохраняться, если они хорош приспособлены к их простым жизненным условиям.

Только на основании общего содержания и выводов из доказательств, приводимых следующих главах, можно судить, действовал ли естественный отбор подобным образом, адаптируя многообразные формы жизни к их разнообразным условиям и стациям Но мы уже видели, как он вызывает вымирание, а геология ясно показывает, как вымирание широко действовало истории органического мира Естественный отбор ведет также к дивергенции признака, потому что чем более органические существа дивергируют строении, привычках и конституции, тем большее их число может просуществовать на данной территории доказательство этому мы можем найти, обратив внимание на обитателей любого маленького клочка земли и на организмы, натурализованные чужой стране Следовательно, процессе модификации потомства одного какогонибудь вида я процессе непрерывного напряжения сил всех видов для повышения своей численности вероятность успеха у потомков их жизненных столкновениях будет тем больше, чем более многообразными они будут становиться Таким образом, малые различия, отличающие разновидности одного вида, постоянно склонны разрастись до размеров больших различий между видами одного рода и даже до родовых различий.

 
 

© Copyright 2017-2018 - the-institution